Морфология и анатомия цветка
Пыльцевое гнездо заполнено в зависимости от степени развития пыльника пыльцой или материнскими клетками пыльцы, или тканью, предшествующей развитию материнских клеток, - археспорием.
Связник состоит из паренхимной ткани и имеет проводящий пучок, который является продолжением проводящего пучка тычиночной нити. Иногда проводящий пучок в связнике ветвится. У разных растений связник развит в разной степени.
Развитие тычинки начинается с образования на конусе нарастания небольшого бугорка. В центре его обособляются крупные, богатые цитоплазмой клетки - это материнские, или первичные, клетки археспория. В результате деления первичных клеток археспория тангентальными перегородками обособляется тапетум, образующийся из наружного слоя клеток. Из внутреннего слоя возникают вторичные клетки археспория, или материнские клетки пыльцы.
Пыльца образуется из вторичных клеток археспория путем их редукционного деления (мейоза). Каждая материнская клетка дает четыре гаплоидные - тетраду спор. Это и есть клетки пыльцы, или пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно представляет собой гаплоидную клетку с двухслойной оболочкой. Наружный слой оболочки называется экзиной, внутренний - интиной. Экзина более плотная, имеет часто местные утолщения, которые придают пыльцевой поверхности характерный вид. В экзине имеются поры. Интина, более тонкая и мягкая часть оболочки, состоит из пектина.
Развитие пыльцы происходит следующим образом. Пыльцевая клетка вакуолизируется, ядро оттесняется к клеточной оболочке, затем она делится на две. Образовавшиеся клетки неравнозначны в морфологическом и функциональном отношении. Большая клетка - вегетативная, меньшая - генеративная. Последняя часто имеет веретеновидную форму и прижата к клеточной оболочке. В такой двуклеточной фазе развития пыльца соответствует мужскому гаметофиту.
Физиологическое назначение пыльцы - образование мужских гамет - спермиев. Они возникают в результате деления генеративной клетки, в пыльцевом гнезде или позже, при попадании пыльцы на рыльце пестика цветка и ее прорастании. Образование мужских гамет в пыльцевом гнезде характерно для сложноцветных, злаковых.
Попадая на рыльце, пыльца прорастает. Вегетативная клетка растет односторонне и вытягивается в пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка прорастает через столбик по его каналу или по специальной проводящей ткани и попадает в завязь. Генеративная клетка спускается по пыльцевой трубке и у большинства растений здесь же делится, образуя два спермия.
5. Пестик
Пестик занимает в цветке верхушечное положение. Он состоит из завязи, столбика и рыльца. В завязи образуются и развиваются семяпочки. С помощью столбика рыльце занимает положение наиболее благоприятное для попадания пыльцы, по столбику растет пыльцевая трубка.
Пестик - полый орган. Он образуется от срастания краев плодолистика или нескольких плодолистиков (карпелл).
Завязь - нижняя часть пестика, образующая после опыления плод. В полости завязи может быть одно или несколько гнезд. Стенки завязи, наружная и внутренняя, покрыты эпидермисом. Устьица в эпидермисе немногочисленны, хотя могут быть на обеих сторонах завязи, наружной и внутренней. Кутикула развивается преимущественно на наружной стороне. Стенки завязи составляет мезофилл. Его клетки слабоспециализированы, сохраняют свой эмбриональный характер, чем объясняется значительное разрастание завязи после оплодотворения. И в мезофилле и в эпидермисе стенок завязи имеются хлоропласты. После оплодотворения завязь развивается в плод, и строение ее стенок существенно меняется.
Рыльце - специализированная часть плодолистика, воспринимающая пыльцу. Поверхность рыльца покрыта проводниковой тканью, которая часто продолжается и в канале столбика. Проводниковая ткань образуется от разрастания клеток эпидермиса и клеток субэпидермального слоя. Она выполняет секреторную роль. Клетки ее относительно крупные, тонкостенные, богаты протоплазмой и питательными веществами. Проводниковая ткань создает среду, благоприятную для прорастания пыльцы и развития пыльцевой трубки.
Столбик у разных растений развит в разной степени, у некоторых он отсутствует. Ткани, составляющие столбик, дифференцированы в большей степени, чем ткани, составляющие завязь;
На стенках завязи развиваются семяпочки. Эта часть стенки завязи называется плацентой. К плаценте подходят проводящие пучки. Эпидермис и глубже лежащие ткани в этом месте разрастаются. Положение плацент в завязи, а следовательно, и положение семяпочек имеет закономерный характер, постоянный для определенных таксономических единиц.
Семяпочка состоит из нуцеллуса и покровов. Ее развитие начинается с заложения небольшого паренхимного бугорка. Разрастание этого бугорка приводит к развитию центральной части семяпочки - нуцеллуса. Несколько отстает развитие покровов - интегументов. Один или два покрова закладываются в виде круговых валиков и, подрастая, со всех сторон облекают нуцеллус семяпочки. В верхней части покровы не смыкаются, оставляя щель, или канал, называемый семявходом или микропиле. Соответственно эта часть семяпочки называется микропиллярной. Противоположный полюс ее представляет основание и называется халазой. Здесь семяпочка прикрепляется посредством семяножки к стенкам завязи.
Семяпочка называется прямой (атропной), если микропиле и семяножка находятся на одной оси. Обратные (анатропные) семяпочки повернуты на 180° таким образом, что микропиле находится близ основания семяножки. Семяпочка называется полусогнутой (гемитропной), если ее ось находится под прямым углом к оси семяножки. Известны еще два вида семяпочек, изогнутых в разной степени. Самые распространенные - семяпочки анатропные.
Нуцеллус морфологически и функционально соответствует макроспорангию. У некоторых растений он представляет хорошо развитую многоклеточную ткань, у других - заметно редуцирован, иногда до немногих клеток. Цитологически клетки нуцеллуса меристематического характера, но способность к делению, т.е. к образованию спор, здесь сохраняет только материнская клетка спор.
Образование спор идет путем редукционного деления, следовательно, образуются четыре гаплоидные клетки - макроспоры. Из них сохраняется и развивается только одна - зародышевый мешок. Форма и размеры зародышевого мешка у разных растений разные, различно и его положение в нуцеллусе.
Развитие зародышевого мешка заключается в нескольких последовательных делениях его ядра. В типичных случаях образуется 8-ядерный зародышевый мешок. В такой фазе развития зародышевый мешок соответствует женскому гаметофиту.
Ядра распределяются в зародышевом мешке следующим образом: на микропилярном полюсе - яйцеклетка и два сопутствующих ядра - синергиды, на противоположном - три ядра - антиподы. Два ядра, по одному от каждого полюса, сближаются в центре, а затем сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка. Такой зародышевый мешок готов к оплодотворению.
При оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуется зигота. Второй спермий сливается со вторичным ядром зародышевого мешка, образуется триплоидное ядро. Такой тип оплодотворения называется.