Молекулярно-генетический уровень живых структур
Содержание
Введение
1. Молекулярно-генетический уровень живых структур
1.1 Белки
1.2 Химические основы наследственности
1.3 Нуклеиновые кислоты
1.4 Распределение генов
1.5 Репликация нуклеиновых кислот
1.6 Генетический код
Заключение
Литература
Введение
Много лет назад А. И. Опарин высказал предположение, что в первичном океане образовались капли, содержавшие макромолекулы; эти капли были названы им коацерватами. Такие микроскопические капли описал Бундерберг де Ионг. Обычно они возникают при смешивании растворенных веществ, несущих разные электрические заряды. Сохранялись только те капли, которые были приспособлены к существовавшим тогда условиям. Возможно, они погружались на дно, и это защищало их от губительного действия ультрафиолетового излучения.
Коацерваты Бунгерберга представляют собой статические системы, но в первичном океане постепенно смогли развиться "динамические" капли, стабильность которых увеличилась за счет сбалансированного поступления и выделения компонентов. Внутри капель концентрации растворенных веществ, например, аминокислот, могли быть гораздо выше чем в окружающей их водной среде, поэтому реакции протекали в них довольно быстро. Эти реакции, возможно, были более специфичными, чем в разбавленных растворах; в некоторых каплях, по-видимому, имелись катализаторы, предшественники ферментов. Позднее некоторые капли приобрели способность реагировать на изменения, происходящие во внешней среде, соответствующими компенсаторными изменениями. Для поддержания динамического состояния и для регуляции требовался источник свободной энергии.
Многочисленные работы, в которых исследовалось поведение искусственных коацерватов в различных условиях были выполнены А. И. Опариным и его сотрудниками. Поразительные данные были получены в одном из экспериментов: капли, содержавшие фосфорилазу, синтезировали крахмал из имевшегося в среде глюкозо-l-фосфата по мере его диффузии из среды внутрь капель. Если в состав капель вводили, кроме того, амиазу, то крахмал гидролизировался до мальтозы, которая путем диффузии выделалась наружу.
Коацерваты, изучавшиеся Опариным, образованы биогенными макромолекулами. Вот почему Бернал предположил, что коацерваты могли возникнуть только на более позднем этапе эволюции. Однако Эррера смог получить микроскопические капельки из небиогенных макромолекул, инкубируя растворы тиоцианата аммония и формальдегида; по мнению Эрреры, подобные капельки могли существовать в первичном океане.
Фокс получил из своих искусственных протеиноидов "микросферы", обрабатывая их водой или растворами соли. Правильно приготовленные микросферы устойчивы, однообразны и обладают определенной ультраструктурой. В некоторых случаях они имеют двуслойную оболочку и избирательно поглощают растворенные вещества путем диффузии. В гипер- или гипотонических растворах они соответственно сморщиваются или набухают. Микросферы могут расти путем аккреции и размножаться посредством почкования или сходных процессов, несколько напоминая этим микроорганизмы. На какой-то стадии их можно рассматривать как "протоклетки".
В исходных представлениях о коацерватах и микросферах не упоминалось о нуклеиновых кислотах. Авторы предполагали, что на этой ступени эволюции единственными информационными макромолекулами были белки. В таком случае позже белки утратили эту исключительную функцию. Но, конечно, можно предположить, что нуклеиновые кислоты содержались в коацерватах и микросферах, особенно в микросферах, состоящих из основных протеиноидов. Согласно представлениям Фокса, механизмы с участием нуклеиновых кислот возникли как "эволюционное усовершенствование" и теперь на какой-то стадии мог начаться поток информации в обоих направлениях между двумя типами макромолекул.
В противоположность Фоксу Оргель считает, что белки никогда не могли воспроизводить себя, а этим свойством обладали только нуклеиновые кислоты (полинуклеотиды). Образование полинуклеотидов неферментативным путем, т. е. без участия белков, показано в опытах; например, полинуклеотиды могут синтезироваться путем конденсации подходящих производных оснований на матрице, образованной искусственным полинуклеотидом. Процессы такого типа, по-видимому, существовали уже на самых ранних этапах эволюции, и позднее протеканию этих процессов могло способствовать взаимодействие с не существующими информацию полипептидами или белками. Катализаторами, возможно, служили различные поверхности. Полупроницаемые мембраны вокруг первичных образований могли возникнуть только после того, как начался биосинтез, катализируемый ферментами, и когда потребовалось удерживать и защищать продукты этого биосинтеза. В химии атомы углерода имеют исключительную судьбу. Они могут взаимодействовать друг с другом, а также с водородом, кислородом, азотом и некоторыми другими атомами с образованием длинных цепей углеводородов или пятичленных и шестичленных колец. В природных условиях подобные углеродные соединения найдены только в живых или ископаемых организмах, и поэтому они были названы органическими веществами. Уже в конце столетия из живых организмов было выделено несколько "непосредственных начал", таких, как мочевина, щавелевая и яблочная кислоты. Поэтому в течение долгого времени полагали, что молекулы этого типа могут быть образованы только жизненными силами самих организмов. Однако к началу XIX в. из биологического материала были экстрагированы многие новые органические вещества и довольно много органических соединений. Их исследованием занимается наука биохимия. Молекулы жизни могут быть разделены на четыре основных класса: белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и липиды. В настоящее время полагают, что в эволюционном процессе два последних класса молекул образовались позже и что жизнь возникла из неживой материи после появления белков и нуклеиновых кислот.
1. Молекулярно-генетический уровень живых структур
1.1 Белки
Белки образуются из большого числа аминокислот, которые связаны между собой пепдиной связью. Каждый белок имеет уникальную аминокислотную последовательность, называемую первичной структурой, которая определяется наследственными факторами. Типичный белок может содержать вплоть до 200 аминокислот. Длинная полимерная цепь свертывается в пространстве в трехмерную структуру, которая определяется как конформация белка. Каталитическая активность молекулы белка существенно зависит от ее конформации. Растянутая молекула белка теряет свою каталитическую активность.
Две аминокислоты одинакового состава могут отличаться друг от друга так же, как левая и правая руки, и в этом смысле их структуры не совмещаются. По причинам, которые пока еще не ясны, в качестве "строительных блоков" для живых организмов природа выбрала лишь одну "руку" - левовращающие аминокислоты.
1.2 Химические основы наследственности
Химические основы наследственности. Доказательства хранения и передачи генетической информации нуклеиновыми кислотами. Первые экспериментальные данные о хранении и передаче генетической информации нуклеиновыми кислотами были получены в 1944 г. Эвери и сотрудниками при работе с бактериями. Опыты проводили с двумя генетически различными штаммами пневмоккоков. В одном штамме бактерии были заключены в полисахаридные капсулы, во втором лишены их. В каждом штамме соответствующий признак стойко наследовался при размножении бактерий. Из бактерий капсульного штамма (штамма-донора) выделяли ДНК и ее раствором обрабатывали бактерий бескапсульного штамма (штамма-реципиента), после чего среди потомков подвергшихся этому воздействию бескапсульных бактерий, некоторые приобретали полисахаридную капсулу и передавали этот признак своему потомству, среди которого он затем стойко наследовался в течение любого числа поколений. Тщательная очистка экстракта ДНК от белковых примесей и обработка его протеазами (ферментами, разрушающими белки) и другими разрушающими белки воздействиями не лишала его способности превращать бескапсульных бактерий в бактерий, имеющих капсулу, но если на такой же экстракт действовали дезоксирибонуклеазой (ферментом, специфически разрушающим ДНК), то способность эта полностью утрачивалась. Таким образом, было установлено, что ДНК, выделенная из бактерий, несущих ген, определяющий образование полисахаридной капсулы, может переносить этот ген в бактерии, его содержащие. Явление это, получившее название генетической трансформации, было затем изучено многими исследователями и было показано, что оно воспроизводимо не только у пневмококков, но и у других бактерий, причем посредством ДНК можно передавать из одного бактериального штамма в другие (а в ряде случаев даже другим видам бактерий) самые разнообразные гены, например определяющие их устойчивость к различным антибиотикам или сульфаниламидам, особенности роста культуры, способность сбраживать разные сахара, синтез тех или иных аминокислот, серологические свойства и т. д. Если исследуются штаммы, различающиеся по нескольким генам, то с помощью ДНК можно переносить из одного штамма в другой не только каждый ген в отдельности, но в некоторых случаях трансформация идет по двум генам сразу, т. е. оба гена переносятся вместе, что указывает на относительно большую величину включившегося в реципиент фрагмента молекулы ДНК, содержащего минимум два гена донора. Такая совместная передача при трансформации двух генов бывает только тогда, когда эти гены лежат близко друг к другу в бактериальной хромосоме