Самка Camacolaimidae gen. sp. 2 в раковинке реофакса и отдельно при большем увеличении.

Camacolaimus sp. отличается от своих многочисленных свободноживущих родственников в основном размерами: это самый маленький вид рода. И это не удивительно, ведь новый камаколаймус живет в очень тесном пространстве — внутри последней камеры реофакса. Кроме того, бросается в глаза размах изменчивости этого вида как по размерам, так и по морфологическим признакам.

Camacolaimidae gen. sp. 1 еще сильнее отличается от свободноживущих нематод и даже от других представителей камаколаймид: у него нет столь обычного для семейства дорсального зуба, или стилета, и развит половой диморфизм. Самцы — тонкие, стройные и в общем похожи на свободноживущих нематод, а взрослые самки — толстые, веретеновидные и не имеют ничего общего с сородичами.

Самым загадочным оказался третий вид: организация этой нематоды столь своеобразна, что ее трудно отнести к какому-нибудь из существующих семейств. Самцы пока неизвестны, мы нашли только самок и неполовозрелых особей (личинок). На голове не видно никаких органов чувств, ни щетинок, ни амфидов. Ротовая полость невооружена и упрощена. Глотка железистая в задней части. Кишка без клеточных границ и внутреннего просвета, очевидно, она представляет собой сплошной синцитиальный цилиндр. Задняя кишка — рудимент. Половая система самки представлена двумя гонадами, заполненными многочисленными небольшими ооцитами. Судя по строению кишечника, эта нематода не заглатывает пищу ртом, а если и питается во взрослом состоянии, то осмотически, поглощая растворенные органические вещества всей поверхностью тела. Другая особенность, также связанная с обитанием внутри другого живого существа, — чрезмерная плодовитость. Однозначно определить, к какому семейству принадлежит эта форма, нет возможности, так как самцы не найдены (может быть, у этого вида самцы либо очень редки, либо вообще их нет), а у самок отсутствуют сенсиллы — важный диагностический признак. Однако наличия железистой глотки и многоклеточного яйцевода, а также общее сходство с самкой Smithsoninema позволяют предварительно отнести третий вид также к камаколаймидам и обозначить его как Camacolaimidae gen. sp. 2.

В Белом море примерно в 10% раковинок реофакса содержатся нематоды. Черви встречаются как в живых фораминиферах, так и в пустых раковинках. Живые легко распознаются по зернистой липкой цитоплазме, которая становится видна при разламывании домика. Внутри домика нематоды не просто плавают в цитоплазме, а локализованы либо внутри больших пузырей, или вакуолей, либо между внутренней поверхностью стенки раковинки и клеточной мембраной цитоплазмы. Видимо, фораминифера старается изолировать себя от чужого организма, окружая его тонкой кожистой оболочкой, подобной той, которая образуется в начале построения раковинки. Чаще всего в одной особи реофакса живут самец и самка нематоды, как бы семейная пара (если это виды Camacolaimus sp. или Camacolaimidae gen. sp. 1). Редко нематод бывает больше, а соотношение полов отличается от 1:1. И еще реже в одной особи простейшего встречаются больше одного вида нематод.

Все три специфических вида проводят в фораминифере большую часть своей жизни. Здесь происходит спаривание, здесь же самка откладывает яйца внутри своего кожистого пузыря, здесь же развиваются эмбрионы и вылупляется потомство. В одной фораминифере мы насчитали 15 синхронно развивающихся яиц одной кладки. Очевидно, нематоды могут покидать фораминиферу на разных стадиях своего жизненного цикла. Во всяком случае, и Camacolaimus sp., и Camacolaimidae gen. sp. изредка встречаются свободно в осадке и попадаются в пробах вместе с зараженными фораминиферами. Мы не знаем, при каких обстоятельствах нематоды покидают хозяина: при перенаселенности, из-за гибели хозяина, а может, выход во внешнюю среду и смена хозяина — обязательная фаза жизненного цикла? Проникают же нематоды в организм хозяина скорее всего активно — пролезают внутрь через устье или другие поры в раковинке.

Чем и как питаются нематоды? Ответ на этот вопрос позволил бы, в частности, определить, какой тип симбиотической связи для них характерен. Рассматривая нематод под микроскопом, мы никогда не видели в кишечнике какого-либо оформленного содержимого. Внутренний просвет кишки, если он вообще есть, всегда узкий, как бы сжатый. У самок же Camacolaimodae gen. sp. 2, как уже упоминалось, кишечник представляет собой сплошной синцитиальный цилиндр. На поперечном срезе самки видно, что этим синцитием (трофосомой) занята большая часть внутреннего объема тела. Трофосома плотно заполнена разными вакуолями, очевидно, хранящими запасной питательный материал. Судя по дегенерации кишечного тракта у самок S.inaequale и Camacolaimidae gen. sp. 2, они питаются осмотически. Подобным способом кормятся многие паразиты: и кишечные (цестоды и скребни), и полостные (например, паразитические нематоды — тиленхиды и мермитиды в полости тела насекомых).

В литературе изредка сообщалось о находках неопределенных нематод в фораминиферах, а также в их причудливых и малоизвестных родственниках — ксенофиофориях и комокиацеях. Так, нематоды на разных стадиях жизненного цикла, включая яйца, обнаруживались в раковинках фораминифер Elphidium crispum. Неидентифицированных нематод нашли в большом количестве в живых фораминиферах Rosalina globularis, которых содержали в лабораторной культуре. Черви длиной 250—500 мкм были выделены из взрослых особей R.globularis с максимальным диаметром раковинки 560 мкм. Нематоды в занимаемой камере свернуты в плотные спирали. Цитоплазмы в пораженной камере почти не было. Кроме того, подвижные нематоды обнаружены в телах сублиторальных комокиацей Globipelorhiza sublittoralis. Возможно, нематод привлекло бактериальное население на частицах детрита, собранных псевдоподиями гигантских простейших. Наконец, крупные (более одного сантиметра) нематоды-лептосоматиды Syringonomus typicus найдены в таких же длинных песчанистых трубках гигантских фораминифер Rhabdammina abyssorum [3]. Нематода занимает все пространство раковинки, ее голова торчит из одного конца трубки, хвост — из другого. Очевидно, в данном случае речь не идет о каком-то специализированном паразитизме: все нематоды склонны путешествовать и обитать в тесных пространствах, где тело со всех сторон окружено субстратом.

Парное существование и половой диморфизм весьма часто наблюдаются у комменсалов и симбионтов. Примеров тому очень много. Крабы-горошинки семейства Pinnotheridae живут в мантийной полости устриц и иных двустворчатых моллюсков. Другие маленькие крабы из семейства Hapalocarcinidae живут парами на склерактиниевых кораллах и вызывают болезненные разрастания коралла в виде желваков — галлов. Внутри галла — маленькая уютная камера с гладкими стенками, где живут самец и заметно более крупная бесформенная самка. Камера сообщается с внешней средой маленьким отверстием, через которое добровольные узники прокачивают внутрь воду и отфильтровывают из нее органические частицы для питания. На множестве видов кораллов, актиний, морских звезд, ежей и морских лилий, двустворчатых моллюсков обитают видоспецифичные формы очень мелких комменсальных креветок-понтониин. Они держатся тоже парами из непохожих друг на друга самца и самки. На креветках и других морских ракообразных парами живут паразитические равноногие ракообразные подотряда Epicaridea. Большая, раздутая, асимметричная, с редуцированными конечностями самка сидит неподвижно, прикрепившись к телу хозяина, и пьет его кровь. По самке бегает мелкий и подвижный самец; он полностью сохраняет типичное строение ракообразного из отряда равноногих.