Механизмы процесса принятия решения у животных
Вааге предположил, что существует простой механизм принятия решения, которым пользуются паразитирующие осы в поисках подходящего хозяина, на которого они могли бы отложить яйца. Прилетев на подходящее место, оса начинает разыскивать нужных ей животных; ее реактивность при этом характеризуется каким-то начальным уровнем, устанавливающимся на основе химического стимула, выделяемого на этом участке животными-хозяевами. Такой уровень реактивности осы со временем линейно уменьшается до тех пор, пока не достигнет некоторого порогового уровня или пока оса не столкнется с искомым животным. После каждого откладывания яйца уровень реактивности осы возрастает на величину, которая зависит от времени, прошедшего после предыдущей кладки. Этот процесс продолжается до тех пор, пока реактивность в конце концов не снизится до пороговой величины, и тогда оса улетает с этого участка.
Модели Грина и Вааге дают сходные результаты. Однако при этом важно помнить, что у Грина это функциональная модель, которая точно определяет, что именно животному следует делать, чтобы достигнуть наилучшего результата. Модель Вааге механистическая, и она построена на основе представлений о непосредственных причинах возникновения поведения.
Один из методов, с помощью которого можно определить, следует ли животное в выборе своего решения тем или иным фиксированным правилам, состоит в том, чтобы каким-то образом избирательно вмешиваться в его поведение. Например, при исследовании поведения роющих ос Берендс обнаружил, что перед тем, как отложить яйцо, самка роет норку, убивает или парализует гусеницу бабочки, несет ее к норке, откладывает на гусеницу яйцо и прячет ее в норке. Эту процедуру самка осы повторяет затем при откладывании второго и каждого последующего яйца. Тем временем созревает первое яйцо, и личинка начинает пожирать гусеницу. Теперь оса возвращается к первой норке и добавляет в нее новых гусениц. После этого в зависимости от обстоятельств она может приступить к изготовлению новой норки или будет снабжать гусеницами вторую норку. Таким образом самка осы может обслуживать до пяти гнезд одновременно.
Берендс обнаружил, что осы каждое утро проверяют все норки, прежде чем отправиться в свои «охотничьи угодья». Забирая гусениц из норки, Берендс мог заставить осу приносить больше пищи, чем обычно; добавляя гусениц, он мог заставить ее приносить меньше пищи. Однако он мог таким образом управлять поведением осы только в том случае, если производил изменения в гнезде перед первым ежедневным посещением норки осой. Если же такие изменения совершались в течение дня после этого момента, они не вызывали никакого эффекта. По-видимому, самка осы руководствуется какими-то простыми правилами. Существует стандартный порядок действий, необходимых для откладывания яйца, который предусматривает рытье норки и заготовку гусеницы. Кроме того, имеется стандартный распорядок проверки ранним утром всех норок, в ходе которого обычно устанавливается, в какое гнездо в течение дня необходимо принести пищу. И наконец, существует стандартный порядок прекращения этой деятельности, в соответствии с которым оса закрывает гнездовую норку, когда в ней окажется достаточное число гусениц. Хотя она и способна при посещении гнезда оценить количество запасенной в нем пищи, она не всегда использует эту способность. Более того, каждая из стандартных последовательностей действий, будучи начата, продолжается до полного завершения. Так, например, оса будет приносить и приносить в гнездо гусениц, если их систематически каждый раз удалять из гнезда, как только оса их принесет. Этот пример показывает, что сложное поведение может быть запрограммировано в виде набора жестких правил. Оса ведет себя наподобие автомата, хотя у нее и есть некоторые стандартные программы поведения, позволяющие ей выходить из затруднительного положения, например, удалять из норки какие-то препятствия.
Как мы уже видели ранее, прерывание поведения животного при определенных обстоятельствах маскирует поведение, которое должно было бы проявиться, если бы не было этого перерыва. Такая ситуация разделения времени предполагает, что животное следует определенным правилам, которые определяют организацию и приоритетность поведенческих актов в общей картине поведения. Рассмотрим конкретный пример. Когда голодная горлица ест, либо, выбирая зерна из кучи, либо получая пищу в камере Скиннера, в ее поведении можно наблюдать типичные паузы длительностью в несколько минут. Что будет делать горлица во время этих пауз, зависит от обстоятельств. Если птица имеет доступ к воде, она будет пить. В противном случае она может чистить перья или просто неподвижно стоять. В экспериментальных условиях было показано, что на время возникновения этих пауз никакого влияния не оказывает манипулирование мотивационными факторами вторичного приоритета, например изменением уровня жажды. В одном из экспериментов голодным горлицам к каждому крылу прикрепили по канцелярской скрепке. Во время еды горлицы не обращали на скрепки никакого внимания, тогда как во время пауз они пытались от них отделаться. Однако наличие канцелярских скрепок не оказывало влияния на характер пищевого поведения и не меняло временного распределения пауз. Создается впечатление, что в пищевом поведении горлицы как бы запрограммированы на строго определенное время паузы и что правила, которые регулируют пищевое поведение горлиц, не находятся под каким бы то ни было влиянием со стороны других мотивационных факторов, например жажды или стремления чистить перья, если только эти тенденции не станут сильнее, чем пищевая. Это типичный случай явления разделения времени.
Если каким-то путем прервать пищевое поведение голодной горлицы, то обычно после перерыва она продолжит это поведение. Но если прервать процесс питья воды, то, как правило, он будет маскироваться, если перерыв будет достаточно большим. В экспериментальной ситуации с инструментальным поведением, где горлицы для получения пищи и воды должны клевать светящиеся клавиши, прерывания текущей деятельности можно добиться простым выключением подсветки клавиши. Птицы быстро научатся прекращать клевание, когда эти клавиши не светятся. В условиях свободного пищевого и питьевого поведения прерывания поведения можно достигнуть, если экспериментальную комнату примерно на минуту погрузить в темноту. При сравнении оказалось, что эти два типа прерывания деятельности горлиц оказывают одинаковый эффект.
Разделение времени при пищевом и питьевом поведении горлиц послужило объектом многочисленных экспериментов, целью которых было обнаружить правила, на основе которых птица принимает решение, есть ей или пить. Результаты показывают, что, во-первых, в экспериментах может доминировать либо питьевая, либо пищевая деятельность. Во-вторых, линия, отражающая границу между доминированием голода и доминированием жажды, не меняет своего положения ни при повторных опытах, ни при различных начальных уровнях голода и жажды животного, ни при изменении результатов пищевого и питьевого поведения. Однако если в ходе эксперимента изменять мотивационное состояние птицы, то может показаться, что произойдет поворот графика, отражающего границу между доминирующими состояниями. Теоретический анализ этой ситуации показывает, что никакого реального изменения в положении границы доминирующих состояний не происходит. Это кажущееся изменение обусловлено используемой экспериментатором системой координат, потому что мотивационное состояние животного обычно изображается в двух измерениях, тогда как здесь необходимо учитывать и другие измерения. Величина этого кажущегося поворота границы доминирующих состояний оказалась полезным показателем для измерения силы мотивационных факторов, таких, как величины привлекательности пищевого и питьевого подкреплений, эффективность внешних стимулов, которые сигнализируют о доступности пищи и воды, и затраты на смену пищевого поведения на питьевое и наоборот. В целом создается впечатление, что и внутренние, и внешние факторы оказывают какое-то влияние на. тенденции пищевого и питьевого поведения и что эти тенденции конкурируют за доминирование. Заняв доминирующее положение, победившая система периодически предоставляет время для осуществления другой деятельности. Почему поведение организовано именно таким образом, остается загадкой.