Индивидуальное экстренное приспособление организма к изменившимся условиям существования преследует две цели: противостоять вредоносному влиянию новых условий и так организовать функциональную активность, чтобы она обеспечивала адаптацию.

Еще французский физиолог К. Бернар обратил внимание на то, что постоянство внутренней среды организма является условием его существования. Американским физиологом У. Кенноном было предложено понятие «гомеостаз». В настоящее время под этим термином понимают динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды организма и устойчивость его физиологических функций, а способность организма поддерживать это постоянство называют гомеостатической регуляцией — выработавшейся в процессе эволюции и наследственно закрепленной формой реагирования организма на условия существования. Всякий организм на действие холода отвечает усилением теплопродукции. В любом организме в условиях гипоксии происходят изменения, направленные на то, чтобы при низком парциальном давлении кислорода возможно больше получить его. Всегда при резком сдвиге реакции крови в кислую сторону запускаются механизмы, мобилизующие щелочные вещества, нейтрализующие кислотность и т. д.

Однако слово «постоянство» не следует понимать слишком узко. Гомеостаз покоя и гомеостаз деятельности существенно различаются по размерам разных параметров. Многие физиологические функции и биохимические процессы могут количественно изменяться, не только не нанося вреда организму, но и, наоборот, в его интересах, обеспечивая оптимум функциональной активности, необходимой для приспособления к новым условиям внешней или внутренней среды. Если бы при интенсивной мышечной деятельности в крови не повышалось содержание глюкозы (т. е. не изменялось его постоянство), то снабжение работающих мышц нужным им легкоутилизируемым источником энергии ухудшилось бы и привело к снижению работоспособности. Дело не только в том, что мышцы нуждаются при работе в большом количестве глюкозы, но и в том, что проникновение ее из крови в мышцы в известных пределах прямо пропорционально концентрации ее в крови. Сдвиг реакции крови в слабокислую сторону (опять-таки изменение ее постоянства) приводит к возбуждению дыхательного центра в продолговатом мозгу и усилению дыхания, что обязательно для организма и при напряженной мышечной деятельности, и в условиях гипоксии, которые организм без этих изменений не выдержал бы. Если бы степень сопряжения окисления и фосфорилирования в митохондриях всегда поддерживалась на одном уровне, невозможной была бы химическая терморегуляция в условиях как понижения, так и повышения внешней температуры. Словом, гомеостаз — понятие динамическое. Это постоянство в определенных границах, свойственных разным функциональным состояниям организма, более или менее стабильное при данном состоянии. Гомеостаз — не просто постоянство внутренней среды и функционального уровня организма, но и адекватное условиям окружающей среды, что предполагает существование различных уровней гомеостаза, отличающихся по своей структуре.

Одни физиологические параметры без вреда для организма могут изменяться только в очень узких пределах, другие, наоборот, — весьма значительно, обеспечивая этим постоянство тех величин, отклонение которых в ту или иную сторону опасно для жизни. Например, сдвиг реакции крови в слабокислую сторону, выход депонированной крови в циркуляцию, обеспечивающий увеличение общей массы циркулирующей крови и повышение кислородной емкости организма, изменения ритма и глубины дыхания и усиление сердечной деятельности сохраняют должное снабжение кислородом жизненно важного головного мозга и тем способствуют нормальной жизнедеятельности организма.

Снижение активности ряда ферментов мышц и печени при утомлении, вызванное развитием охранительного торможения в центральной нервной системе, — защитная реакция организма, препятствующая полному исчерпанию его энергетических ресурсов и необратимому изменению клеточных структур, несовместимому с жизнью. При этом человек или животное прекращает мышечную деятельность или уменьшает ее интенсивность, благодаря чему сохраняет свой жизненный потенциал.

Значит, нередко обеспечение постоянства одного жизненно важного параметра требует значительного отклонения многих других. Но и эти отклонения допустимы лишь в определенных границах. Слишком резкий сдвиг реакции крови в кислую сторону опасен для жизни; при чрезмерном возрастании уровня глюкозы в крови (выше 180—200 мг в 100 мл крови) большая часть ее непроизводительно теряется с мочой, а падение его (ниже 40 мг на 100 мл крови) приводит к нарушению нервной деятельности, судорогам, потере сознания и т. д.

Быстрая гомеостатическая регуляция физиологических функций, состава и свойств внутренней среды организма осуществляется симпатико-адреналовой системой посредством выделяемого симпатическими нервными окончаниями норадреналииа и поступающего в кровь из мозгового вещества надпочечных желез адреналина. Еще У. Кеннон установил, что повышение выделения этих веществ приводит к мобилизации источников энергии, выходу в циркуляцию депонированной крови, изменению ширины просвета сосудов — расширению их в напряженно работающих в данных условиях органах и сужению в других (например, расширение сосудов работающих мышц или сосудов кожи при действии высокой внешней температуры и сужение их в области желудочно-кишечного тракта). Адреналин приводит к расслаблению гладких мышц бронхов и увеличению поглощения кислорода легкими, ускорению свертывания крови. С помощью этих же веществ осуществляются и внешние защитные поведенческие реакции. Вы, конечно, не раз видели, что происходит с кошкой при встрече с собакой: она замирает в защитной агрессивной позе, зрачки у нее расширяются, шерсть становится дыбом, она выпускает когти и издает злобное предупреждающее шипение. Вся эта устрашающая защитная реакция — следствие повышенного выброса адреналина из надпочечников в кровь. Между прочим, сам У. Кеннон, когда ему нужно было вызвать у подопытного животного повышение содержания адреналина в крови, устраивал рандеву подопытных кошки и собаки.

Рассмотренные влияния катехоламинов — адреналина и норадреналина — могут быть непосредственными, но чаще — опосредованными. Посредником действия катехоламинов, как и многих других гормонов, является открытая американским биохимиком Е.В. Сатерлендом цАМФ, образующаяся из АТФ под действием фермента аденилатциклазы. Катехоламины, связываясь с клеточными рецепторами, активируют аденилатциклазу, что приводит к повышению концентрации цАМФ в клетке. Эта концентрация регулируется двумя ферментами: аде-нилатциклазой, синтезирующей цАМФ, и фосфодиэсте-разой, расщепляющей ее.

В свою очередь цАМФ активирует большую группу ферментов — протеинкиназ, которые производят перенос фосфатной группы от АТФ на другие ферментные белки, активируя их или снижая их активность. Вот как происходит вызываемое катехоламинами усиление мобилизации источников энергии — глюкозы и жирных кислот (схема 2). Расщепление резервного гликогена в печени и мышцах осуществляется ферментом фосфорилазой, а жиров в клетках жировой ткани — липазой. Но оба этих фермента содержатся в клетках в малоактивном состоянии. Для их активирования необходимо присоединение к их молекулам фосфатной группы от АТФ (фосфо-рилирование), осуществляемое р ротеинкиназами. Катехоламины, активируя аденилатциклазу, приводят к повышенному образованию цАМФ, активирующей протеинки-назы. В результате происходит фосфорилироваине малоактивной липазы, превращающее ее в высокоактивную, а малоактивная фосфорилаза b фосфорилируется и превращается в высокоактивную фосфорилазу а. Сразу же начинается повышенное расщепление гликогена и жиров, и глюкоза с жирными кислотами поступают в кровь. Конечно, все это представлено несколько упрощенно.