1.2.1 Симптомы заболеваний, вызванных грибами рода Alternaria

Грибы Alternaria solani и Alternaria alternata f. sp. lycopersici – лиственные патогенны, которые вызывают относительно медленное разрушение тканей хозяина через уменьшение фотосинтетического материала. Род Alternaria обычно поражает воздушные части хозяина. Симптомы начинаются с маленьких, округлых, темных пятен. По мере развития болезни пятна могут увеличиваться до 1 см или более в диаметре и они обычно серые, серовато-коричневые, или ближе к черному цвету. Из-за колебаний внешних условий, патоген растет не равномерно, и пятна развиваются на целевых образцах в виде концентрических колец. В тех случаях, когда листья томатов достаточно велики, что на них наблюдается неограниченное развитие симптомов болезни, пятна, вызванные Alternaria рассматриваются как таковые, которые вызваны другими патогенами, которые вызывают такую же диагностику. Повреждения также часто покрыты тонким, черным, нечетким налетом, это спороношение грибов рода Alternaria на погибающих тканях хозяина [7].

Темные, вдавленные поражения обычно встречаются на корнях, клубнях, стеблях и плодах. Грибы могут спороносить в этих язвах, вызывая тонкий, черный, бархатный рост грибов и спор, чтобы покрыть пораженный участок [7].

Alternaria solani и Alternaria alternata f. sp. lycopersici также продуцируют токсины, которые диффундируют в ткани хозяина. Поэтому наблюдается желтый ареол, который погружается в здоровые ткани хозяина, которые окружают пораженный участок [7].

1.2.2 Биосинтез токсинов грибами рода Alternaria

Фитотоксины – низкомолекулярные компоненты, которые не требуются для нормального развития и воспроизводства. Основываясь на избирательности, фитотоксины могут быть разделены на 2 категории: неспецифические токсины и специфические. В целом, неспецифические токсины оказывают относительно умеренные фитотоксические эффекты, они охватывают широкий спектр разновидностей растений и рассматриваются как дополнительный фактор болезни, например механизм проникновения и ферментативные процессы. Хотя они обычно действуют как вирулентные факторы и усиливают тяжесть симптомов болезни, они не обязательно требуются для возникновения болезни т. к. они также токсичны для растений, не входящих в круг хозяев патогенна.

Для рода Alternaria многие неспецифические токсины были определены, но действие только нескольких из них было изучено в деталях [18].

Специфические токсины участвуют в развитии нескольких заболеваний. Они обычно оказывают серьезные эффекты на достаточно узкий круг хозяев, и являются обязательным фактором для развития заболевания. Токсины, синтезируемые этими патогенами разнообразны по химическому составу, от низкомолекулярных вторичных метаболитов до белков [18].

Хотя место действия токсинов грибов рода Alternaria разнообразно, в конце они все вызывают смерть клеток хозяина [18].

1.2.3 Токсины Alternaria solani

Неспецифические токсины

12 токсинов идентифицировано в культуральных фильтратах A. solani. Среди них альтернариевая кислота и соланопирон А, В и С, альтернариол (AOH) и альтернариол монометиловый эфир (alternariol monomethyl ether (AME)), макроспорин способны вызывать некротические повреждения растений томата [8].

Альтернариевая кислота неспецифический токсин, она вызывает хлороз и некроз листьев томата. Она содержится в покоящихся спорах и продуцируется прорастающими спорами гриба [3].

Было установлено, что альтернариевая кислота изменяет морфологические и физиологические характеристики плазматических мембран возле плазмодесм и таким образом вызывает изменение проницаемости, которое ведет к утечке электролитов. При благоприятных условиях споры прорастают в течение часов и могут образовывать более чем одну ростовую трубку на спору, т. к. споры состоят из нескольких клеток [8].

Альтернариевая кислота не токсична, если она нанесена отдельно на листья томатов, но усиливает инфекционный процесс и развитие некротических симптомов, когда она добавлена в суспензию спор A. solani [3].

Одиночное повреждение на несосудистой ткани листа относительно незначительно. Однако если присутствует одиночное повреждение на сосудистой ткани листа или стебля, где продуцируется альтернариевая кислота, она может быть транспортирована в другие части растения. Отмечено, что повреждения даже маленького сосуда приводит к более интенсивному образованию хлоротичных пятен в окружающих тканях, чем повреждения, которые находятся между сосудами [16].

Существует две поликетидные группы дибезо-б-пироны и антрокуноны. Первая группа включает альтернариол и его монометиловый эфир, альтертенуол, альтенуизол, альтенуен, альтенузин, и дигидроальтенузин [14].

И A. solani и A. alternata продуцируют альтернариол (AOH), альтернариол монометиловый эфир (alternariol monomethyl ether (AME)), макроспорин. AME цитотоксичен, канцерогенен. AME и AOH проявляют синергические эффекты. [13].

Авторы сообщают, что оптимальная продукция A. solani таких токсинов, как альтернариол (AOH), alternariol monomethyl ether (AME) наблюдается при температуре 25°С [13].

Специфические токсины

Также A. solani продуцирует специфические токсины в культуре, оба токсина 1 и 2 «в комбинации» вызывают типичные симптомы раннего увядания на листьях [14].

Метаболиты могут синтезироваться в диапазоне от 5 до 30°С, однако при критических температурах, они синтезируются в малых количествах [10].

1.2.4 ТоксиныAlternaria alternata f. sp. lycopersici

Неспецифические токсины

К неспецифическим токсинам Alternaria alternata f. sp. lycopersici относятся альтернариевая кислота, альтернариол, макроспорин, тентоксин и тенуазоновая кислота [14].

Тенуазоновая кислота (TEA) вызывает некротические повреждения с или без образования желтого ореола на листьях. Она подавляет механизм синтеза белка.

Тентоксин (Tentoxin), который действует как фотофосфориляционный ингибитор через специфическое связывание с АТФ-синтазой хлоропласта, вызывая угнетение гидролиза и синтеза АТФ. Из-за того, что этот токсин затрагивает основные клеточные процессы, он является мощным микотоксином [18].

Специфические токсины

К специфическим токсинам, синтезируемым A. alternata f. sp. lycopersici относится AAL-токсины. Первый из них токсин А [TA] был открыт в 1981 году. AAL-токсины – это аминопентольные сложные эфиры, аналоги сфингозина, предшественника сфинганина, сфингониновые аналоги микотоксинов. Они относятся к семейству моноэстеров [18].

Наличие одной пары близких неэстерифицированных диолов в структуре каждого AAL-токсина подтверждает возможное включение эпоксидной гидролазы (EH) в синтез токсинов. Этот гипотетический механизм подтвержден тем фактом, что один из атомов кислорода в диоле присоединяется путем прямого включения атмосферного кислорода, а другой поступает от воды [12].

Гидролазы катализируют гидролиз эпоксидов или ареновых оксидов до их соответствующих диолов путем присоединения воды. Несколько представителей этого подсемейства ферментов представлено в разнообразии в млекопитающих, растениях, насекомых и микороорганизмах [12].