План

Емкость мембраны

Постоянная времени

Емкость в кабеле

Сенситизация и S интернейроны

Вывод

Емкость мембраны

Мембрана клетки не только проводит ионные токи, но и накапливает заряд на своей внешней или внутренней поверхности. С точки зрения теории электричества, разделение зарядов на мембране означает, что мембрана обладает свойствами конденсатора. В общем виде конденсатор состоит из двух проводящих пластин, отделенных друг от друга изолирующим материалом; в промышленных конденсаторах проводящие пластины обычно сделаны из металлической фольги, а изолирующая прослойка между ними — из пластика. В случае нервной клетки проводниками являются два слоя жидкости, находящиеся по обе стороны мембраны, а сама мембрана играет роль изолирующей прослойки. При зарядке конденсатора от батареи на одной из пластинок накапливается положительный заряд, в то время как на второй пластинке создается равный по величине запас отрицательного заряда. Емкость конденсатора (С) определяется количеством заряда (Q), запасаемым на один вольт потенциала (V), приложенного к пластинам конденсатора: С = Q/V. С измеряется в кулонах, деленных на вольт, т. е. в фарадах (Ф). Чем ближе друг к другу расположены пластины, тем более эффективно конденсатор способен разделять и накапливать заряд. Поскольку толщина мембраны клетки всего 5 нм, она способна накапливать достаточно большой заряд. Обычно емкость мембраны нервных клеток составляет 1 мкФ/см2. Преобразовав выражение, получаем Q = CV. При потенциале покоя —80 мВ, количество избыточного отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны составит (1 · 10–6) х (80 ·10–3) = 8· 10–8 кулонов, деленных на см2, что соответствует 5 · 1011 одновалентных ионов (0,8 пмоль) на квадратный сантиметр мембраны.

Величину тока, протекающего внутрь конденсатора или из него, можно подсчитать на основе соотношения заряда и напряжения, учитывая, что ток (i, в амперах) есть скорость изменения заряда во времени, т.е. 1 ампер = (1 кулон)/(1 с). Поскольку Q = C/V, получим:

Скорость изменения заряда на конденсаторе прямо пропорциональна величине тока. Если ток постоянен, то потенциал будет меняться с постоянной скоростью dV/dt = i/C.

Соотношение тока и напряжения в цепи, содержащей резисторы (сопротивления) и конденсаторы (емкости), соединенные параллельно. Прямоугольный скачок тока величиной i, приложенный к резистору (R), создает скачок напряжения на резисторе величиной V = iR. Если тот же скачок тока приложить к конденсатору (С), то напряжение на конденсаторе будет накапливаться со скоростью dV/dt = i/C. Когда эти два элемента, резистор и конденсатор, соединены параллельно, то весь ток пойдет сначала на зарядку конденсатора со скоростью i/С; однако, как только на конденсаторе накопится какой-то заряд, ток потечет и через резистор. По мере нарастания тока, все большая его часть будет проходить через сопротивление, потому что скорость зарядки конденсатора будет постепенно снижаться. В конце концов весь ток будет течь через резистор, создавая на нем потенциал V = iR, a конденсатор будет полностью заряжен. По завершении скачка тока заряд из конденсатора постепенно рассеется на резисторе, а напряжение вернется к нулю. Из экспериментов на аксоне кальмара можно заключить, что гипотеза, высказанная Бернштейном в 1902 г., была близка к истине: трансмембранный градиент калия является важным, хотя и не единственным фактором, влияющим на мембранный потенциал. Чем можно объяснить отклонение экспериментальной кривой от уравнения Нернста? Оказывается, для этого достаточно снять ограничение с модели, состоящее в том, что мембрана непроницаема для ионов натрия. Мембрана реальной клетки действительно обладает натриевой проницаемостью, которая составляет от 1 до 10 % калиевой.

Для рассмотрения роли натриевой проницаемости обратимся к модели идеальной клетки и временно исключим из поля зрения перемещение ионов хлора. Мембранный потенциал равен калиевому равновесному потенциалу, поэтому перемещение суммарного заряда через мембрану отсутствует, клетка находится в покое. Если теперь ввести в модель натриевую проницаемость, то натрий будет стремиться войти в клетку благодаря как своему концентрационному градиенту, так и мембранному потенциалу. По мере входа натрия на внутренней поверхности мембраны накапливается положительный заряд и мембрана деполяризуется. В результате ионы калия выходят из равновесия и начинают покидать клетку. С увеличением деполяризации мембраны движущая сила для входа натрия снижается, в то время как движущая сила для выхода калия возрастает. Процесс продолжается до тех пор, пока оба ионных потока не уравновесят друг друга. В этот момент изменение мембранного потенциала прекращается, поскольку какое-либо накопление заряда отсутствует. Вообще говоря, значение мембранного потенциала расположено между калиевым и натриевым равновесными потенциалами и определяется равновесием между калиевым и натриевым токами, равными по величине и направленными в противоположные стороны.

Ионы хлора также участвуют в этом процессе, однако, как мы убедились ранее, равновесный потенциал для хлора подстраивается под новое значение мембранного потенциала за счет изменения внутриклеточной концентрации этого иона. По мере того как токи катионов постепенно приходят в равновесие, внутриклеточный уровень хлора возрастает до тех пор, пока суммарный хлорный ток не станет равным нулю.

Рис. 1. Распространение потенциала вдоль аксона омара, регистрируемое с помощью поверхностного электрода.

Постоянная времени

Нарастание и спад потенциала происходит по экспоненциальной кривой, как показано на рис. 1В. Фаза роста описывается уравнением:

где t — время от начала импульса. Постоянная времени равна произведению RC. Это время, за которое потенциал возрастаетдо 63 % (1 - 1/e) своего максимального значения. Спад напряжения тоже экспоненциален, с той же постоянной времени. Ток через резистор, iR, должен изменяться во времени по тому же закону, что и напряжение. Следовательно, на фазе роста ток начинает расти от нуля до своего максимального значения i. Емкостной ток, наоборот, начинается с величины i и спадает до нуля по экспоненте с той же постоянной времени. По завершении импульса, поскольку внешнего источника тока нет, единственным током на резисторе будет ток, генерируемый напряжением на конденсаторе. Следовательно, ток на резисторе равен по величине емкостному току и противоположен ему по направлению, как показано на рисунке.

Вышеописанную цепь, состоящую из параллельно соединенных резистора и конденсатора, можно использовать для описания сферической нервной клетки, аксон и дендриты которой настолько малы, что их вкладом в электрические свойства клеток можно пренебречь. В эквивалентной цепочке для аксона или мышечного волокна как емкость мембраны, так и ее сопротивление распределены по всей длине волокна, как показано на рис. 7.2D. Емкость мембраны на единицу длины ст (измеряемая в мкФ/см) зависит от удельной емкости на единицу площади Сm (в мкФ/см2) по формуле сm = 2Ст, где — радиус волокна.