Система вставочных и звездчатых нейронов может вступать в бесчисленное множество контактов с ассоциативными и проекционными крупными нейронами пирамидной формы, расположенными в V и VI слоях. Ассоциативные нейроны своими аксонами, проходящими через белое вещество, соединяют между собой разные корковые поля, а проекционные нейроны дают начало путям, соединяющим кору с низшими отделами мозга.

Согласно такому представлению о функциях корковых клеток замыкание временной связи осуществляется в системе звездчатых, вставочных и ассоциативных нейронов. Возможны два типа замыкания. Один из них - это замыкание с участием преимущественно зрительных, слуховых и других экстероцептивных раздражителей, которое происходит с помощью всех указанных нейронов, начиная со звездчатых. Другой - замыкание с участием преимущественно проприо- и интероцептивных раздражителей, происходящее прямо через вставочные нейроны верхних слоев без участия звездчатых нейронов. Предполагают, что именно поэтому некоторые условные рефлексы на проприо- и особенно интероцептивные раздражители, осуществляясь по коротким путям, не вовлекают в деятельность механизмы высших функций мозга человека и, не получая четкого «зеркального» отображения в сознании, проходят помимо него.

В качестве основы для формирования временных связей, как переходную форму от суммационного к настоящему условному рефлексу рассматривают доминанту. В доминантном очаге возникают сложные взаимоотношения между нервными и глиальными клетками. Формирование доминанты имеет динамичный характер. Она проходит ряд стадий среди которых стадия специализации имеет особое значение для организации целенаправленного поведения.

Деятельность неспецифических структур мозга, в частности восходящей активирующей системы ретикулярной формации среднего мозга, как показали исследования, действительно играет важную роль в образовании временных связей, обеспечивая высокую степень работоспособности высших отделов мозга. Замыкание временных связей является многоуровневым процессом, в который вовлекаются как кора, так и подкорковые образования, причем большую роль в этих процессах играет гиппокамп.

Широкое участие различных структур мозга в образовании временных связей проявляется и в синхронизации ритмов электрической активности корковых областей и многих подкорковых структур. Однако функция большинства из них, особенно неспецифических областей, связана с созданием условий для образования временных связей. Это достигается активацией высших отделов мозга и распространением этого активного состояния на обширные области коры. По мере укрепления связей эти функции отпадают и участие неспецифических областей становится все более ограниченным.

Способность нейронов включаться в условные реакции в значительной мере зависит от уровня возбудимости. Именно нейроны высокой возбудимости, на которые сходятся сигналы от многих полей рецепции, играют важную роль в механизме образования временных связей. Вероятно поэтому нейронов, проявляющих условные реакции, в первичных проекционных полях оказалось меньше, чем во вторичных, где сопоставляется информация, приходящая по многим путям.

Активность «обучающихся» нейронов изменяется в соответствии со степенью выраженности внешних проявлений условного рефлекса и зависит от факторов, влияющих на эти проявления.

Например, насыщение животного пищей ведет к уменьшению проявлений его пищевых условных рефлексов и резкому снижению условных реакций корковых нейронов.

При формировании временных связей происходит наряду с усложнением путей передачи сигналов образование нейронных цепочек облегченного их проведения.

Исходя из свойств рефлексов было выделено шесть уровней эволюционного совершенствования их временных связей. Первый уровень - суммационный рефлекс, когда в результате повторных, до того не вызывавших реакции раздражений возрастает возбудимость структур синапса и он становится проходимым. Второй - реализует явления так называемого привыкания, когда повторные раздражения, ранее вызывавшие реакцию, приводят к гиперполяризации синапсов и снижают реакцию до полного прекращения. Третий - несамовосстанавливающиеся условные рефлексы с нестойкой временной связью. Четвертый - истинные условные рефлексы со стойкой временной связью. Пятый - комбинационные условные рефлексы, где создаются сложные множественные взаимообусловленные межнейронные связи. Шестой - абстрактно-логические связи, характерные для процессов человеческого мышления (имеет сложную организацию и включает конструкции второй сигнальной системы).

Сложные формы высшей нервной деятельности животных

Приспособительное поведение животных, особенно в сложных ситуациях, нередко принимает такие формы, которые трудно «уложить» в рамки рассмотренных выше актов элементарной условно-рефлекторной деятельности. Наблюдая, как шимпанзе ставит ящик на ящик и, взобравшись на них, достает приманку, подвешенную к потолку клетки, И.П. Павлов говорил: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя. Это есть случай образования знания, уловления нормальной связи вещей». Действующая при этом сложная система условных связей на основе пищевой мотивации обеспечивает целесообразную последовательность действий животного, посредством которых оно достигает удовлетворения своей потребности.

Одной из сложных форм высшей нервной деятельности является так называемое образное или психонервное поведение (И.С. Бериташвили, 1963).

Считают, что в отличие от простых условных рефлексов, требующих повторения сочетаний сигнала и подкрепления, условные связи формирования образов возникают сразу.

Поиски нервного субстрата формирования образов привели к заключению о том, что оно осуществляется с участием подкорковых структур совместной деятельностью проекционных и ассоциативных областей коры мозга, в которой особую роль играют звездчатые нейроны (И.С. Беритов, 1969). Их морфофизиологические особенности позволяют предположить, что звездчатые нейроны с околоклеточной сетью аксонов, образующие своеобразную матрицу в IV слое проекционных полей коры, являются сенсорными, порождающими ощущения; а звездчатые нейроны с аксонами, идущими к вставочным и ассоциативным пирамидным клеткам, связывают через них отдельные компоненты восприятия разных модальностей в целостный образ внешнего мира.

Другая сложная форма высшей нервной деятельности, демонстрирующая «улавливание нормальной связи вещей», о котором говорил И.П. Павлов, была исследована на примере экстраполяционного, или рассудочного, поведения (Л.В. Крушинский, 1977). Как показывает само название, речь идет о способности животного, наблюдавшего течение существенного для него события, «уловить» закономерности его протекания, а когда наблюдение прерывается, то экстраполировать, т.е. «мысленно» продолжить, ход событий и соответственно строить свое поведение без специального обучения. Примером такого поведения в природных условиях может служить случай, описанный известным натуралистом Э. Сетон-Томпсоном, когда ворона, пролетая над ручьем, уходящим в трубу, уронила в него кусок хлеба, который она несла в клюве. Заглянув внутрь, она быстро облетела трубу, дождалась выплывания куска, выловила его и полетела дальше.