Межвидовая гибридизация у птиц
Каким же образом происходит опознавание “своих” и “чужих” у интересующих нас овсянок. Ранней весной, когда формируются брачные пары, самки, возвращающиеся с мест зимовок, разыскивают самцов своего вида, ориентируясь на их песню. Это — сигнал дальнего действия, обеспечивающий первую встречу супругов. Кроме того, песня самца служит для соперника предупреждением, что данная территория уже занята. Таким образом, песня способствует рассредоточению самцов и, следовательно, более или менее равномерному распределению гнездящихся пар данного вида в пределах занятых ими местообитаний. Что касается взаимодействий членов семейной пары в период гнездования, то здесь преобладающую роль играют другие опознавательные признаки, сфера действия которых ограничена ближними дистанциями (окраска оперения и манера поведения птиц во время брачных игр).
Брачное поведение самцов белошапочной (a—g) и обыкновенной (h—k) овсянок и позы самок этих видов во время общения с самцами (l, m и n соответственно); a—с и h — позы самцов, ухаживающих за самками; d—g, i—k — последовательные фазы поведения самца непосредственно перед коитусом. |
Когда я помещал на гнездовом участке пары белошапочных овсянок клетку с желтым самцом-гибридом и одновременно включал запись типичной песни белошапочной овсянки, самец, хозяин участка, подлетал к клетке почти вплотную, но, лишь бросив беглый взгляд на самца-узника, сразу же терял к нему всякий интерес. Иначе он вел себя в ситуации, когда звучала запись песни белошапочной овсянки возле неподвижного чучела самца того же вида. Владелец участка, оценив обстановку, набрасывался на чучело и начинал свирепо клевать его в голову. Агрессор нападал до тех пор, пока “непрошеный гость” не был повержен.
Самец обыкновенной овсянки нападает на чучело — мнимого соперника.
Оказалось, что среди трех названных категорий опознавательных признаков (песня, окраска, брачное поведение) только облик птиц по-настоящему значим. Песни самцов обыкновенной и белошапочной овсянок в целом очень схожи, и, как показали опыты с озвучиванием песен одного вида для особей другого в естественной обстановке, птицы не всегда способны улавливать межвидовые различия в песнях. Прокручивание записей песен белошапочных овсянок, сделанных в окрестностях Иркутска, на гнездовых участках обыкновенных овсянок в Костромской обл. только подтвердило наши предположения: почти все местные самцы реагировали на эти звуки как на вторжение самца-соперника. Подобное поведение птиц говорит о том, что явные структурные различия в песнях двух видов не могут, вероятно, работать в качестве главного фактора, препятствующего гибридизации. То же можно сказать и в отношении брачного поведения, которое построено у обыкновенной и белошапочной овсянок по единой схеме, различаясь лишь во второстепенных деталях.
Сонограммы песен самцов обыкновенной овсянки из европейской части России (a, b), белошапочной овсянки из Восточной Сибири (c, d) и двух самцов из центра гибридной зоны — Западной Сибири, Новосибирской обл. (e, f). В типичной песне обыкновенной овсянки первая ее часть содержит много “слогов” (до 13—14), следующих друг за другом с короткими интервалами. Пауза между первой частью песни и протяжной заключительной нотой очень коротка. Для песни белошапочной овсянки характерно малое число коротких посылок, следующих друг за другом в не столь быстром темпе. Пауза между этой ритмической конструкцией и заключительной нотой велика. В песнях самцов из гибридной популяции первая часть песни — как у обыкновенной овсянки, заключительная — как у белошапочной. |
Таким образом, можно предполагать, что в случае, если самец и самка разных видов вынуждены силой обстоятельств вступить в брак-мезальянс, преодолев при первой встрече аверсию в отношении “неадекватной” окраски полового партнера, сходная структура коммуникативных сигналов позволит им в дальнейшем благополучно довести процесс размножения до логического конца. Одна из причин, благоприятствующих подобного рода смешанным бракам, — отсутствие в данный момент холостых особей противоположного пола. Разумеется, такая ситуация относится к категории редких, случайных событий. Однако, коль скоро опытами по скрещиванию интересующих нас видов в неволе, равно как и прямыми наблюдениями в природе, показано, что смешанные пары приносят жизнеспособное и полноценное во всех отношениях потомство, единственный подобный эпизод может стать своего рода “затравкой” для дальнейшего длительного процесса интеграции генетических систем двух видов. Постепенное накопление в смешанной популяции гибридов, вовлекаемых в процессы размножения, приводит ко все большему размыванию четких границ между взаимодействующими видами.
Напрашивается вывод, что в данном случае процесс перемешивания генофондов двух близких видов есть не что иное как функция времени. В пользу этой гипотезы свидетельствуют прежде всего изменения, произошедшие за 30 лет в популяции овсянок Новосибирской обл. Похоже, в данном случае мы столкнулись с так называемой поглотительной гибридизацией, которая привела к исчезновению фенотипа белошапочной овсянки и к формированию своеобразной полиморфной популяции. Заместив смешанную популяцию двух видов с характерными для них четкими типами окраски самцов, новая гибридная популяция овсянок дала длинный постепенный ряд изменчивости их окраски — от типичной для одного из родительских видов (овсянки обыкновенной) до таких ее вариантов, которые не найдены нигде в Евразии, кроме как в самом центре давней зоны гибридизации между интересующими нас видами.
Области гнездования обыкновенной (выделено цветом) и белошапочной овсянок. В зоне перекрывания их ареалов обитают обыкновенные овсянки подвида E. citrinella erythrogenis. Европейское происхождение обыкновенной овсянки и центральноазиатское — белошапочной подтверждаются существованием реликтовых ареалов этих видов на Кавказе и в Китае (цветная и черная стрелки).
Не менее показательна ситуация в Иркутской обл., которую можно рассматривать как модель взаимоотношений двух видов на самых первых этапах их сосуществования — длительностью всего в несколько десятков лет. Напомним, что птицы, окрашенные по типу обыкновенной овсянки, начали интенсивно вселяться в исконную область существования белошапочной овсянки только в середине ХХ в. И хотя сейчас гибридизация, вероятно, носит характер редкой случайности, можно с большой вероятностью прогнозировать, что со временем и здесь возникнут очаги локального слияния видов, как это произошло в окрестностях Новосибирска.
Разумеется, в короткой популярной статье нет возможности хотя бы мельком коснуться всех вопросов, возникающих по ходу проводимого исследования. Несколько упрощая изложение, я умолчал о том, что и в Западной Сибири существуют точки, где белошапочная овсянка сохранилась почти в первозданном виде. Например, на одном из лесистых островов оз.Большие Чаны, расположенного примерно в 400 км к юго-западу от новосибирского Академгородка, нашей рабочей группой была бегло обследована локальная популяция, в которой среди восьми наблюдавшихся самцов семь оказались типичными белошапочными овсянками и лишь один выглядел как бесспорный гибрид. Очевидно, существуют некие механизмы, противодействующие полному нивелированию окрасочных и поведенческих признаков двух родительских видов даже в самой гуще событий, в центрах локального их слияния. Понять, что это за механизмы, а также ответить на целый ряд других вопросов, касающихся взаимоотношений обыкновенной и белошапочной овсянок, — дело дальнейших исследований. Сейчас ясно одно: мы столкнулись с замечательным модельным примером эволюции, протекающей на наших глазах.