Предки млекопитающих  синапсидные рептилии-териодонты вымерли еще в позднем триасе. Однако в 1992 г. было опубликовано сенсационное сообщение о находке в позднепалеоценовых отложениях Альберты в Канаде фрагмента нижней челюсти, ряд особенностей которой очень сходен с состоянием цинодонтов. Если данные об этом палеоценовом цинодонте, получившем название Chronoperates, подтвердятся, придется заключить, что одна из филетических линий териодонтов просуществовала весь мезозой и перешла в кайнозой, пережив (вместе с некоторыми линиями динозавров) рубеж мела и палеогена [11, с.140].

К середине палеоценовой эпохи разнообразие млекопитающих значительно возросло и настолько, что можно предположить расхождение их предковых линий еще до конца мела. Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились все основные отряды кайнозойских млекопитающих

От примитивных насекомоядных плацентарных возникли всеядные, а затем и настоящие растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене. Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными  кондиляртрами (Condylarthra), древнейшие представители которых известны из верхнемеловых отложений Южной Америки. Это были сравнительно небольшие животные размером с зайца, более поздние представители достигали длины тела около 180 см. Возможно, примитивные кондиляртры были предками других групп копытных.

Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata  "страшнорогие"), которые были самыми крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигая размеров современных носорогов. Относительно короткие и толстые пятипалые конечности этих массивных животных несли копыта. Череп у некоторых форм (например, уинтатерия  Uintatherium, рис.80) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников. Однако диноцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание связано с конкуренцией с более прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря общему консерватизму своей организации, в частности сохранению относительно очень небольшого головного мозга [8, с.156].

В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительноядных млекопитающих, как непарнокопытные (Perissodactyla), парнокопытные (Artiodactyla), грызуны (Rodentia), зайцеобразные (Lagomorpha) и ряд других. Существование некоторых примитивных групп млекопитающих в Южной Америке, которая к концу раннего эоцена обособилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена, было достаточно длительным. Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены разнообразными формами. Центром эволюции этого отряда была, по-видимому, Северная Америка, откуда известны наиболее ранние и примитивные представители различных семейств, как доживших до современности (лошади, тапиры, носороги), так и вымерших (титанотерии, халикотерии и др.). Непарнокопытные пережили свой расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.

2. Типизация фанерозойских событий массового вымирания организмов

2.1 Определение массового вымирания

Наибольший интерес при изучении биотических кризисов должны представлять МВ (массовые вымирания), лежащие в основе этих событий. Массовое вымирание – это одновременное в глобальном масштабе исчезновение многих таксонов высокого ранга, принадлежащих различным группам организмов, и резкое сокращение разнообразия тех, которые полностью не исчезают. Ведущая роль МВ подчеркивается еще и тем, что только через их структуру и динамику можно реконструировать причины и характер вызывающих их событий.

Вымирание таксонов – это непрерывный процесс, идущий с более или менее постоянной скоростью; в палеонтологической летописи МВ фиксируются по резкому росту уровня вымирания (количество вымирающих таксонов, выраженное в процентах от общего числа существовавших в течение данного времени). Амплитуда МВ может быть определена с помощью определения интенсивности вымирания – то есть « отношения уровня вымирания на критическом рубеже к фоновому уровню вымирания» [2, с.40].

Модель изменения состава биотического сообщества при массовом вымирании была предложена Э. Кауффманом. В ней выделено несколько групп таксонов, отличающихся по своей тактике по отношению к кризисной ситуации. В зависимости от преобладания определенных групп выделяются этапы в структуре глобального биотического кризиса: интервал, соответствующий последней фазе МВ, верхняя граница которого совпадает с концом МВ; интервал "переживания", то есть существования выживших форм, отвечает времени, когда биота еще не оправилась от постигшего ее стресса; интервал восстановления или "регенерации", соответствующий началу нового этапа в жизни биоты. Особая роль в структуре массового вымирания принадлежит "переживающим" и "лазерным" таксонам, дающим в последствии начало новому эволюционному этапу [2, с.39].

Биотические кризисы и сопровождавшие их МВ значительно различались по масштабам. Среди них отчетливо выделяются четыре-пять наиболее крупных событий - "великие массовые вымирания" и около пятнадцати событий значительно меньшей амплитуды и продолжительности. Это так называемые "малые вымирания". Всего же можно насчитать до 29 событий МВ. Периоды наиболее известных МВ схематично отображены в приложении 2.

В периоды великих МВ происходят крайне резкие изменения в структуре биоты самых разных уровней. Малые МВ являются значительно менее масштабными. Периодичность МВ принадлежит к числу наиболее дискуссионных вопросов, так как для количественного анализа временных рядов требуются точные исходные возрастные датировки, которые иногда крайне трудно получить даже для одной границы. Особенно активно эта проблема стала дискутироваться после публикации статьи Д. Раупа и Дж. Сепкоски, в которой постулировалось существование отчетливо выраженной периодичности МВ в мезо- кайнозое с интервалом около 26 млн. лет. Различные исследователи тут же выступили с критикой этого положения, опираясь на неправильный методологический подход авторов. В то же время, несмотря на противоречивые результаты статистических исследований, имеются все основания считать, что глобальные биотические кризисы, частью которых являются МВ, могли быть периодическими вне зависимости от их природы, это вытекает из периодического характера большинства земных и космических процессов. Указанная американскими авторами периодичность с интервалом близким к 30 млн. лет существует, но в то же время не всегда выдерживается. Так в течение фанерозоя отмечаются периоды некоторого сгущения МВ, например во второй половине девонского периода, конце перми и конце триаса. Высказывалось также мнение, что наряду с периодическими малыми МВ отмечаются апериодические великие МВ [1].