Социальная организация. Наличие информационных связей обусловливает определенность положения каждой особи среди волков-сородичей. Эта упорядоченность является основой социальной организации вида. Представление о социальной организации волка сформировалось в результате многолетних исследований различными методами. Принципиально важным с методической точки зрения в этих исследованиях были, во-первых, возможность индивидуального опознавания животных, во-вторых, долговременность наблюдений за одними и теми же особями.

Состав социальных группировок. Основной формой ассоциации между особями является стая, существование которой обусловлено способом добывания корма — охотой на крупную добычу, значительно превышающую размер хищника. Сомнительна и возможность успешного выращивания щенков при отсутствии крупной добычи. Однако не все волки, образующие популяцию, входят в состав стай. Существует категория одиночек, которые, как правило, не могут охотиться на крупную добычу и перемещаются на значительно большем пространстве, чем стаи. Не все волки, встреченные в одиночку, могут быть отнесены к категории одиночных волков. Стая может на некоторое время разделяться на более мелкие группировки, которые затем опять объединяются. Так, состав основной стаи волков, обитавших на о-ве Айл-Ройал, в течение восьми лет менялся от 14 до 22 животных. Для этой стаи отмечено временное разделение в различных комбинациях. Особенно часты разъединения стаи и распад ее на группы летом. Стаи, как таковой, не наблюдается, но связи между ее членами постоянно поддерживаются, благодаря встречам и обмену информацией в особых местах, которые играют роль центров активности стаи. Характер использования территории летом также существенно отличается от зимнего.

Размер стаи может меняться очень значительно. Наибольший, зарегистрированный размер стаи — 36 волков указан для Аляски; для нее известны стаи из 20 и 21 и 14—22 зверей для о-ва Айл-Ройал. В СССР самая большая среди известных стай состояла из 16 волков, обычно же в разных регионах — из 5—11 животных.

Рауш, проследив динамику численности волков па Аляске, пришел к выводу, что средний размер стаи отражает уровень их численности в данном районе. Величину стаи могут определять экологические и социальные факторы. В числе первых — фактор оптимальной охоты и эффективной кормежки. К социальным факторам относятся: социальное привлечение, определяемое числом животных, способных установить контакты друг с другом, и социальное соревнование, обусловленное допустимым уровнем групповой конкуренции.

Обсуждая возможный механизм регуляции размера стаи, Мич предположил, что экологические факторы являются второстепенными. Так, фактор оптимальной охоты проявляется, по-видимому, как общая тенденция в эволюционном процессе, но не ограничивает отклонение размера стаи от оптимума: при охоте большой стан лишь часть животных одновременно принимает участие в нападениях на жертву. Фактор эффективной кормежки, по-видимому, ограничивает размер стаи в случаях, когда другие факторы не действуют. Важнейшее значение группового взаимодействия подтверждается и тем, что большинство стай включает гораздо меньше волков, чем может прокормиться у туши. Впоследствии эти представления получили экспериментальное подтверждение и развитие в работах Зимена, создавшего цельную модель социоэкологии волка. Первое его обобщение состоит в том, что участки обитания и размер стай широко варьируют в разных регионах, но приблизительно одинаковы в каждом из них. Второе — при низкой популяционной плотности ее увеличение идет за счет роста величины стай, а при высокой приводит к увеличению числа одиночек. Третий вывод состоит в том, что стаи, трофически связанные с лосями, более крупные, при питании оленями они меньше, и еще меньше — косулями и баранами Далла. Отсюда он заключает о зависимости величины стаи волков от плотности их популяции и от размера основной жертвы. Свои заключения он подтвердил выявлением предела увеличения размера стаи. Если в такой, достигшей предела стае происходит размножение, часть низкоранговых животных покидает ее, причем самцы уходят сами, а низкоранговых самок изгоняет альфа-самка. Нетерриториальные волки-изгои не размножаются, плохо едят, и их смертность повышена. Зимен доказал, что факторы взаимодействия в группе играют важнейшую роль в регуляции численности волков и начинают действовать задолго до того, как сократится их обеспеченность кормом. Именно эта тонкая и сложная регуляция приводит к тому, что даже в островных сообществах поддерживается динамическое равновесие волка и его жертвы, как это наблюдается па о-ве Айл-Ройал.

Таким образом, верхний предел величины стаи определяется по преимуществу социальной терпимостью волков друг к другу, на которую, в свою очередь, действует фактор размера жертвы. Нижний предел ее также но зависит непосредственно от размера жертв, так как с оленем или жертвой меньшего размера эффективно справляются и два волка. А.Н. Кудактпн показал для условий Кавказского заповедника, что пара волков добывают благородного оленя даже более эффективно, чем стая. Вероятно, несколько хищников необходимы при нападении па кабана и лося. Но и в этом случае непосредственно участвует в убийстве добычи лишь часть стаи; для лося обычно это 5— 6 зверей. Таким образом, и нижний предел величины стаи определяет по столько размер жертвы, как отношения особей в группе, которые зависят и от размера жертвы.

Взаимоотношения в стае. Иерархия. Главное в стае — интеграция между ее членами. Звери, составляющие стаю, но просто охотятся, отдыхают и передвигаются вместе, но при этом они действуют координирование. В условиях неволи можно объединить вместе несколько волков так, чтобы они не дрались, по они еще не будут стаей. Говорить о существовании стаи можно только в том случае, если между волками есть интеграция, и группа выступает как единое целое. Прочность взаимоотношений особей в группе во многом определяет характер использования добычи, положение группы в биоценозе.

Вероятно, интегрирующим началом стаи является ее вожак. Вот как описывает его роль Фокс: « . На следующий день мы опять объединили две группы вместе в вольере. Все волки снова я снова демонстрировали подчинение перед четырехлетним самцом, но теперь в их поведении появилось кое-что новое. Звери вели себя как группа с установленным лидером. Они бегали вместе, чувствуя плечо друг друга. Играли по инициативе двухлетнего самца. Теперь мы наблюдали уже стаю с внутренней организацией, основанной па доминировании, па присутствии и узнавании лидера». В роли вожака стаи выступает, как правило, альфа—самец. Есть две стороны этой роли — привилегия и лидерство. Последнее выражается в руководстве и направлении активности стаи. Вожак выступает в роли организатора охоты, поднимает стаю с отдыха, направляет ее движение, протаптывает тропу в глубоком снегу. Функцию лидера в определенных ситуациях может выполнять и альфа-самка, однако не ясно, может ли она полностью вытеснить самца с роли вожака.

Лидерство в разных ситуациях может проявляться в более или менее жесткой форме. Примером «демократичного» лидерства может служить описанный Мичем случай, когда вожак вел стаю по льду замерзшего озера и вынужден был повернуть из-за того, что стая не захотела идти дальше. Лидерство является основной формой выявления роли вожака в ситуациях, не связанных с конкуренцией. При возможности конфликта его доминирование проявляется в форме привилегии: « . доминирующее животное проявляет инициативу и добивается того, чего хочет». Доминант имеет преимущества при кормежке. Помимо этого они могут быть в отношении места на дневке, партнера по спариванию. В случаях конкуренции между близкими по рангу волками конфликт ограничивается обычно демонстрациями. Этого бывает достаточно, чтобы один из зверей отступил. Бывают и исключения из правила: низкоранговый волк, завладев кормом первый, может успешно защищать его от высокоранговых зверей.