Еubothrium salvelini – цестода, цикл развития с 1 или 2 промежуточными хозяевами: первый – веслоногие ракообразные, в полости тела которых развивается процеркоид, а именно циклопы Cyclops scutifer, Macrocyclops bicuspidatus, Microcyclops vernalis и др.; второй – планктноядные рыбы, в кишечнике которых из процеркоида развивается плероцеркоид. Взрослые черви – паразиты кишечника морских, преимущественно проходных, реже пресноводных рыб.

Neoechinorchynchus rutili – скребни, промежуточными хозяевами которых являются личинки вислокрылки Syalis sp., остроподы Candona angulata, C.candida, Cypria turneri, C.ophtholmica, Cyclocypris laevis.

Philonema oncorhynchi – нематода, развитие которой происходит с участием циклопа Cyclops bicuspidatus. Во время нереста рыб созревшие нематоды попадают в воду, лопаются, а вышедших из них личинок заглатывают циклопы. В их полости тела происходит несколько линек, после чего личинка становится инвазионной для рыб. Развитие в рыбе длится в течение двух лет. Такой длительный срок совпадает со сроками развития хозяина. К тому моменту, когда лосось возвращается на нерест в реки, самки нематод наполнены развитыми личинками.

Contracaecum sp. – нематода. Для некоторых видов этого паразита рыбы являются окончательными хозяевами, для паразитов птиц лососи являются промежуточными или резервуарными хозяевами. Развитие происходит с участием бокоплавов Corophium curvispinum, личинок мошек Simulium spp. и комаров Chironomidae.

Sterliadochona ephemeridarum – нематода. Развитие протекает с участием промежуточного хозяина – поденок Habrophlebia lauta, Habroleptoides modesta, Ephemeria danica и окончательного – широкого круга лососевидных рыб. Яйца, содержающие инвазионную личинку, заглатывают нимфы и имаго поденок, в кишечнике которых личинка выходит из яйца, проникает в брюшную полость, где в течение 24–38 дней при 13–150С дважды линяет и превращается в инвазионную личинку третьей стадии. Рыбы заражаются, поедая поденок. В желудке рыб происходит еще 2 линьки, после чего формируются половозрелые формы (Стрелков, 1960).

1.4 Жизненные циклы лососей

К семейству лососевых относятся рыбы, имеющие один настоящий спинной плавник и один жировой. В спинном плавнике бывает от 10 до 16 лучей. Второй, жировой плавник не имеет лучей. У самок яйцеводы зачаточные или вообще отсутствуют, так что созревающая икра выпадает из яичника в полость тела. Кишечник имеет многочисленные пилорические придатки. У большинства глаза снабжены прозрачными веками.

Лососевые – проходные и пресноводные рыбы северного полушария; они обитают в Европе, Северной Азии (на юг до верхнего течения р. Янцзы), в горных ручьях Северной Африки и в Северной Америке. В южном полушарии лососевых, кроме акклиматизированных человеком, нет. Лососевые – рыбы, легко изменяющие образ жизни, внешний вид, окраску в зависимости от внешних условий. Мясо всех лососевых превосходно на вкус, и большинство из них стали объектами промысла и рыборазведения.

Лососевые – одни из важнейших промысловых рыб мира, дающие уловы 500–575 тыс. т в год (1965–1967 гг.) (Леман, Есин, 2008).

Жизненный цикл лососевых рыб (рис. 15) начинается в пресных водоемах после слияния клеточных ядер яйцеклетки (икринки) и сперматозоида родительских особей. Нерест происходит на галечных грунтах. Самки выметывают икру в вырытые ими нерестовые гнезда, а после оплодотворения засыпают ее галькой. Образуется нерестовый бугор, под защитой которого в течении 3–9 месяцев происходит развитие эмбриона (зародыша). Необходимым условием успешного развития лососей является хороший водообмен в нерестовых буграх, который обеспечивает благоприятные кислородные условия и вынос продуктов жизнедеятельности. Вылупившиеся свободные зародыши какое-то время малоактивны, лежат в грунте между галькой. Питание в этот период происходит целиком за счет запасных веществ желточного мешка, который постепенно рассасывается. После выхода из грунта бугров зародыши приступают к питанию внешней пищей, в основном беспозвоночными организмами, населяющими поверхность речного дна (эпибентос). С момента приобретения способности переваривать захваченную пищу начинается личиночный период. Личинки сохраняют временные провизорные (т.е. эмбриональные) органы, например плавниковую кайму и остатки желточного мешка.

К началу малькового периода у молоди исчезают эмбриональные органы, появляется сложная пигментация покровов, меняются пропорции тела. Мальки активно расселяются по рекам и озерам, горбуша и кета в это время скатываются в море. К концу периода завершается формирование всех систем органов и появляется чешуя.

Полностью сформированную молодь лососей с продолжительным пресноводным периодом жизни за ее пеструю окраску называются пестрятками. В реках основным кормом пестряток становятся сносимые вниз по течению беспозвоночные животные, в основном личинки и имаго насекомых. Последних молодь схватывает, когда они роятся воздухе у воды или падают на ее поверхность. В озерах пестрятки переходят на питание зоопланктоном, в основном ракообразными. Подросшие лососи часто переходят к хищничеству и поедают мелких рыбок.

Перед миграцией в море молодь претерпевает сложную морфофизиологическую перестройку, цель которой – подготовка организма для жизни в морской воде. Активизируется работа выделительных клеток жаберного эпителия, пестрая окраска сменяется на серебристую, рыбки становятся более прогонистыми и округлыми в сечении (вальковатыми). Этот комплексный процесс изменений получил название смолтификации, а скатывающихся в море рыб называют серебрянками, или смолтами. Часть особей некоторых видов может достигать половой зрелости, оставаясь на всю жизнь в реках и озерах.

В соленых водах тихоокеанские лососи нагуливаются вдалеке от берегов; гольцы обычно совершают менее протяженные морские миграции или выходят в прибрежье каждый год. В течении всего периода морского нагула лососевые перемещаются вслед за фронтом течений – зоной, богатой кормовыми ресурсами. Рыбы, достигшие половой зрелости начинают свою нерестовую миграцию к рекам. Тихоокеанские лососи мечут икру всего один раз в жизни, все отнерестившиеся рыбы погибают. Гольцы могут нерестится несколько раз в жизни (Леман, Есин, 2008).

Жизненные циклы лососевых рыб несколько отличаются в зависимости от вида.

Кижуч (Oncorhynchus kisutch) – экологически пластичный вид, образующий проходную и жилую формы. Обычная масса от 3,0 до 3,5 кг, редко 5–7 кг. Ход в реки растянут с конца июня по декабрь, нерест тянется до февраля. Для размножения кижуч способен подниматься в самые истоки рек. Икра откладывается на участках дна с грунтовым питанием. Выход из нерестовых бугров тянется все лето. Личинки, подросшие до 27–30 мм, первое время держатся вблизи нерестилищ, активно питаясь со дна, затем расселяются по реке. Пестрятки первое лето разделяются на стайных (активно мигрирующих) и территориальных (агрессивно охраняющих свои кормные участки). Молодь расселяется почти по всему речному бассейну, разреженные стайки пестряток можно найти в небольших ключах, боковых притоках с медленным течением, в пересыхающих затонах. Часто молодь проникает в болотные притоки с почти стоячей водой. В составе стаек особи от 50 до 120 мм. Питаются личинками амфибиотических насекомых (Cyclops scutifer, бокоплавы семейства Gammaridae и поденками семейства Ephemeridae), сносимых потоком воды, летом часто переходят на воздушных насекомых. В пресной воде кижуч проводит от нескольких месяцев до 3 лет, покатная миграция в море начинается на 2–3 год жизни. Часть самцов может созревать в пресных водах, образуя карликовую форму. Морской нагул короткий, немногим больше года, причем часть самцов созревают в море за одно лето. В реликтовых озерах обитают жилые популяции кижуча (Леман, Есин, 2008).