Следующим важным событием в изучении кровообращения было определение величины артериального кровяного давления. Это было сделано путем измерения высоты, на которую поднимается кровь в вертикально укрепленной стеклянной трубке, соединенной с просветом сонной артерии лошади (опыт Гэлса, 1732).

Интенсивная разработка физиологии кровообращения началась лишь в 40-х годах прошлого века. С этого времени стали применять графическую регистрацию процессов, происходящих в кровеносной системе; было измерено количество крови в организме, изучен вопрос о значении различных физических факторов, участвующих в движении крови. С этого же времени началось изучение регуляции кровообращения.

Важным исследованием, установившим существование нервных влияний на деятельность кровеносной системы, была работа, выполненная в 1842 г. в Киеве учеником Н. И. Пирогова — Вальтером. Он доказал, что возбуждение «симпатических нитей», содержащихся в седалищном нерве лягушки, ведет к сужению кровеносных сосудов лапки. Затем было установлено тормозящее влияние б уждающего нерва на сердце (братья Вебер, 1845): показано учащение сердцебиений при возбуждении симпатических нервных волокон (Пецольд, Цион); подробно изучено влияние различных нервов на сосуды (Клод Бернар); открыты рефлекторные изменения кровоооращения. закономерно наступающие в ответ на раздражение афферентных волокон, идущих от рецепторов аорты (И. Ф. Иипн и К. Людвиг). В. Овсянниковым было точно установлено, что в определенных участках продолговатого мозга содержатся нервные образования, при разрушении которых нарушается рефлекторная регуляция согудов. В это же примерно время Н. О. Ковалевский, М. Траубе и др. доказали, что кровообращение изменяется при накоплении в крови углекислоты.

Таким образом, за период 1840—1880 гг. был подробно описан ряд важных отдельных фактов, характеризующих физические процессы, происходящие в кровеносной системе, изучено влияние, оказываемое на сердце и сосуды подходящими к ним нервными волокнами, и изменения кровообращения, рефлекторно наступающее при «болевом» раздражении, кровопусканиях, асфиксии (задушении) и других воздействиях на организм. Эти работы выяснили некоторые процессы, играющие важную роль в регуляции кровообращения, но не могли дать ясных представлений о механизмах, определяющих нормальное функционирование кровеносной системы в обычных условиях жизнедеятельности.

5.1 И.П. Павлов

Впервые И.П. Павлов в 1880—1890 гг. своими систематически проведенными экспериментами указал пути изучения нормальной регуляции кровообращения, показав, что регуляцию кровообращения можно изучать в условиях хронического опыта на здоровых, ненаркотизированных животных. Именно на таких животных он установил значительное постоянство артериального кровяного давления и выяснил, что оно поддерживается благодаря непрестанно осуществляющемуся регуляторному влиянию центральной нервной системы, приводящему к перераспределению крови.

Введя прием «холодовой перерезки» (обратимого выключения охлаждением) блуждающего нерва, Павлов показал значение нервных влияний в поддержании относительно постоянного уровня давления крови.

И.П. Павлов отнюдь не умалял значения вивисекционных опытов — его изучение усиливающего нерва сердца является образцом исследований подобного рода. Он видел, однако, в острых опытах лишь средство для вычленения (анализа) роли различных факторов, участвующих в том или ином сложном явлении, и никогда не забывал, что вивисекционная методика как таковая связана с нарушением нормальных связей животного с окружающей средой.

Еще в 1882 г. Павлов поставил во всей широте вопрос о значении регуляции кровообращения в поддержании относительного постоянства кровяного давления. Об этом он писал так: «Огромная важность точного изучения приспособлений, стоящих на страже этого стремления к постоянству, неизмерима».

После Людвига, Циона и Павлова физиологические механизмы, обеспечивающие постоянство кровяного давления, стали вновь подробно изучаться лишь в 20-х годах нашего века. При этом, однако, иностранные исследователи сосредоточили внимание лишь на рефлексах с двух групп рецепторов сосудистой системы, а именно с открытых Ционом и Людвигом окончаний аортального нерва и с обнаруженных примерно 30 лет назад рецепторов области разветвления общей сонной артерии. Между тем Павлов еще в 80-х годах подчеркивал, что регуляция кровообращения осуществляется благодаря действию различных раздражителей « . на периферические окончания центростремительных нервов», т. е. рецепторов, содержащихся во всех органах и всех тканях. Раздражение этих рецепторов составляет, как писал Павлов, «исходный пункт рефлекса», который « .в жизни сложного организма . есть существеннейшее и наиболее частое нервное явление». На рефлексах, в частности, основана и вся нормальная регуляция кровообращения. Таким образом, И. П. Павлов 60—70 лет назад указал пути изучения нормальной регуляции кровообращения как рефлекторных актов, возникающих с разнообразных рецепторов.

Существенное значение в исследовании кровообращения имели и имеют клинические исследования. Клиника позволяет изучить на человеке изменения кровообращения, вызванные тем или иным поражением сердца, сосудов, нервной системы и т. д. Потребности клиники привели к разработке методов определения кровяного давления в артериях и венах у человека, количества крови, выбрасываемой сердцем. Выполнено много работ, посвященных изучению колебаний величины артериального давления и частоты пульса, а также венозного давления, скорости кровотока и количества крови, выбрасываемой сердцем в минуту при разнообразных заболеваниях и разных состояниях организма. Много исследований посвящено так называемой функциональной диагностике сердечно-сосудистой системы, изучению причин и последствий длительного повышения кровяного давления (гипертония) и его резкого падения (при шоке, коллапсе, кровопотерях), изучению механизма возникновения сосудистых спазмов и закупорки сосудов, анализу изменений деятельности сердца путем изучения электрических явлений в нем и т. д.

Заключение

Как экспериментальные, так и клинические исследования кровообращения до сих пор нередко отражают узко аналитический, метафизический подход к физиологическим явлениям. Такой подход привел, например, к представлению о том, что кровообращение независимо от деятельности высших отделов мозга и подчиняется лишь особым вегетативным центрам, воздействующим на сердце и сосуды при посредстве симпатического и парасимпатического отделов «автономной» нервной системы. Относительно медленное развитие физиологии кровообращения в немалой мере было обусловлено этими неверными установками, уводившими в сторону от изучения нормальной регуляции кровообращения в целом организме.