При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х годов американским исследователем Уоллесом Крэгом.

У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое «.поисковое поведение» (см. ниже), и в результате животное отыскивает «ключевой раздражитель», реакция на который («завершающий акт») заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.

Этологи считают, что поведение животного — это не всегда реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы — ключевые раздражители, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку.

Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется «спонтанностью» (проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.

Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с другими самцами, а при поражении — выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам.

Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986).

В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видо-специфических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.

Типичные примеры таких ФКД — различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы «выпрашивания пищи», подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примером их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов.

Этология рассматривается как одна из основ современной ней-робиологии. Благодаря этологии появились новые эффективные модели для исследования физиологических процессов, прежде всего памяти.

Современная этология включает более широкий диапазон исследований — от нейроэтологии до этологии человека (Этология человека, 1999). Исследование сложнейших коммуникативных процессов у животных получило название когнитивной этологии.

11.3. Значение работ этологов для оценки рассудочной деятельности животных.

Оценка рассудочной деятельности первоначально не входила в задачи классической этологии. Тем не менее основоположники этологии решали для себя положительно вопрос о наличии у животных элементарного разума. К. Лоренц, в частности, в своей знаменитой книге «Человек находит друга» (1992) приводит множество примеров проявления интеллекта у собак.

Лоренц определял интеллект животных как способность к рациональным действиям. Он писал, что «снижение роли инстинктов, исчезновение жестких рамок, которыми определяется поведение большинства животных, было необходимой предпосылкой для появления особой, чисто человеческой свободы действий».

Следует напомнить и известны с конца 40-х годов работы ближайшего коллеги К. Лоренца — О. Келера о способности птиц к обобщению количественных и числовых признаков (см. 2.8).

Наблюдения этологов внесли существенный вклад в современные представления о проявлениях разума в поведении животных. Благодаря систематическим исследованиям поведения животных разных видов в естественной среде обитания накапливались данные о том, что их разум действительно играет реальную роль в обеспечении адаптивности поведения. Особенно ярко и полно это описано в наблюдениях Дж. Гудолл (см. 2.1.4 и 7.5). Кроме того, знание полного репертуара поведенческих актов данного вида позволяло, в соответствии с «каноном Ллойда-Моргана», отбросить те случаи, которые ошибочно расценивались как «разумные», а на самом деле были отражением некой «готовой» программы, ранее не известной наблюдателю. Особый интерес представляют полученные этологами данные о поведении высших обезьян.

11.4. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания.

Интерес к поведению высших обезьян в естественной среде обитания биологи проявляли еще в середине XX века. Первая серьезная попытка была предпринята в 1930 году по инициативе американского приматолога Р. Йеркса, который на два с половиной месяца отправил своего сотрудника Генри Ниссена во Французскую Гвинею для организации полевых наблюдений за шимпанзе. Однако систематические исследования, длительностью от нескольких месяцев до нескольких десятилетий, начались только в 60-е годы XX века, когда в них постепенно включились десятки ученых разных стран. Наиболее весомый вклад в изучение поведения популяции горных горилл в Танзании внесли английский этолог Дж. Шаллер (1968) и американская исследовательница Д. Фосси (1990). Этим ученым удалось сделать довольно полное описание разных сторон жизни этих обезьян, проследить многие судьбы от рождения до самой смерти и наряду со всем остальным зафиксировать проявления разума в привычной для них среде обитания. Их наблюдения подтвердили, что многочисленные рассказы об уме обезьян — это вовсе не исключение и не фантазия наблюдателей. Оказалось, что в самых разных сферах своей жизнедеятельности обезьяны прибегают к сложным действиям, включающим составление плана, и предвидят их результат.

Гораздо большее внимание было уделено изучению поведения шимпанзе. Их наблюдали в нескольких районах Африки десятки ученых. Наиболее крупный вклад в понимание поведения этих обезьян внесла выдающаяся английская исследовательница — этолог Джейн Гудолл (род. 1942 г.).