Сравнение спектров глиадина образцов спельты разного географического происхождения по составу компонентов и их интенсивности, встречаемости определенных комбинаций компонентов позволило выявить определенную специфику в составе глиадинов. Для 86 образцов из Германии и других стран Европы идентифицировано 42 типа спектра. К характерным особенностям этих спектров относятся наличие в большинстве случаев в а-зоне компонентов 6j62715 а также высокая встречаемость в g-зоне компонентов 2t34 и 2334.

В отличие от предыдущей группы образцы из Испании и Франции давали 12 типов спектра со следующими специфическими комбинациями компонентов: a- 246j62715 g- 2t35, 2235, 12235, w-4j42 или 4j435. Для восьми образцов из Ирана и Алжира выявлено девять типов спектра глиадина. Эта группа характеризовалась наличием а-компонентов вхв31х12. Для шести образцов из Азербайджана идентифицировано шесть типов спектров. Характерных только для этих образцов сочетаний компонентов выявить не удалось.

Образцы спельты из Центральной Азии (Таджикистан, Узбекистан и Туркменистан) выделялись наличием компонентов a3627j72 и wS^^IOj. Внутри группы выявлено значительное разнообразие по электрофоретическим спектрам глиадина: для 44 образцов - 21 основных типов спектра, из которых только 10 специфичны для отдельных образцов. Остальные образцы могут быть объединены в группы, состоящие преимущественно из двух-трех образцов.

Полученные результаты по разнообразию спектров глиадина были обработаны методами кластерного анализа и главных компонент. На рисунке представлена фенограмма кластеризации образцов спельты. Фенограмма состоит из двух крупных кластеров (рис., А и Б), со степенью родства соответствующей коэффициенту сопряженности по Dice, равному 0,49. Кластер А сформировали 28 образов спельты происхождением из Таджикистана (Dice=0,65). Исключение - образец к-20766 из Германии. Кластер Б объединил все остальные образцы и состоял из двух крупных соподчиненных подкластеров (рис., Б-1 и Б-2), в каждом из которых наряду с образцами из европейских стран присутствовали образцы азиатского происхождения. Образцы к-45366 из Азербайджана и к-62501 из США не вошли ни в один из кластеров.

Внутри каждого кластера и подкластера могут быть выделены более мелкие группы, объединяющие образцы в большей степени близкие друг к другу вплоть до групп образцов с идентичными спектрами глиадина. Образцам с идентичными спектрами глиадина соответствует коэффициент по Dice равный единице. Такие образцы на фенограмме занимают одну позицию, которая помечена звездочкой. В кластере А такие позиции соответствуют 11 и четырем образцам. В кластере Б идентифицировано 11 таких групп, объединяющих от двух до девяти идентичных по спектрам образцов (рис.). Эти образцы могут быть дублетными или генетически очень близкими.

Группа 1 подкластера Б-1 (Dice=0,68) объединила 50 монотипных образцов, а также 12 биотипов полиморфных образцов (рис., группа 1). Подгруппа 1а включила восемь образцов из Германии, по два- из Швейцарии и Югославии и по одному из Польши, Украины и США. Подгруппа 16 также оказалась состоящей преимущественно из образцов европейского происхождения. Однако в этой подгруппе оказались три образца из Таджикистана и по одному из Ирана и Алжира. Два образца из Таджикистана на фенограмме занимали ближние к группам 3 и 4 позиции (рис.). Группы 3 и 4 объединили 11 образцов из Азербайджана, Таджикистана и Туркмении. Цифрой «2» на фенограмме обозначено положение образца к-20379 из Германии. Группа 5, как и группа 1, также объединила образцы преимущественно из европейских стран. При этом 12 образцов из Испании расположились на фенограмме компактно в составе подгруппы 5а (рис.). Вместе с образцами испанского происхождения подгруппа 5 а включала по два образца из Франции, Чехословакии (до 1992 г.) и Швейцарии и один - из Германии (биотип 2 образца к-1734). Подгруппа 56 объединила 9 образцов из европейских стран - Германии, Чехии, Франции, Дании, Швейцарии.

Группа 6 подкластера Б-2 объединила 24 образца (рис.). Подгруппа 6а оказалась сборной. Она содержала образцы из Германии (5 образцов), Азербайджана (2), Австрии (1) и Швейцарии (1). Подгруппа 66 состояла из образцов азиатского происхождения: шесть образцов из Ирана (рис., 662), четыре из Таджикистана и один из Марокко. Подгруппа 7а объединила образцы только европейского происхождения: из Германии, Австрии, Бельгии, Швейцарии и Украины.

Отдельно следует сказать про позиции на фенограмме разных биотипов одного полиморфного образца. Для того чтобы получить реальную картину взаимоотношений в коллекции маркируемых спектрами глиадина биотипов спельты, они были включены в базу данных как самостоятельные образцы. На фенограмме разные биотипы одного образца нередко располагались в разных группах или даже разных подкластерах.

Расчет факторных нагрузок образцов пшеницы спельта методом главных компонент по данным анализа спектров глиадина показал следующее. При обработке исходной матрицы данных было выявлено, что вся исследованная совокупность образцов разделилась на восемнадцать групп, восемь из которых по количеству входящих в них образцов можно отнести к основным группам, обозначенным, соответственно, «Компоненты 1-8» (табл. 3). К одной главной компоненте относили образцы, у которых значения факторных нагрузок были равны или превышали 0,5. Нагрузки меньшей величины не учитывались. Если образец имел одинаковые по величине факторные нагрузки одновременно более чем с одной главной компонентой, его относили к компоненте более низкого порядка. Табл. 3 дает представление о составе выделенных групп.

Группа «Компонента 1» включала 15 образцов (точнее - биотипов), из которых семь - из Германии, а остальные - из Югославии, Швейцарии, США и Польши. По составу входящих образцов она соответствовала подгруппе 1а на фенограмме. Почти равная по численности группа «Компонента 2» состояла из образцов таджикского происхождения и образца к-20766 из Германии. Эта группа соответствовала кластеру А. Группа «Компоненты 3» объединяла 11 образцов из Испании, два - из Франции и по одному из Германии и Чехословакии (до 1992 г.). Некоторые образцы этой группы обнаруживали также одновременно принадлежность к «Компоненте 4». Эта группа соответствовала подгруппе 5 а на фенограмме. Группа «Компоненты 4», включающая 19 образцов, имела неоднородный по происхождению состав (табл.3). Такой же разнородной была и группа «Компоненты 5» (23 образца). На фенограмме этим группам соответствуют подгруппа 16 и группа 6. Четыре образца «Компоненты 6» (табл.3) были идентифицированы в составе группы 5а (рис.). Образцы «Компоненты 7» составили группу 3 (рис.), а образцы «Компоненты 8» - подгруппы 1а, 16 и 6а (рис.).

Обсуждение

Суммируя все сказанное выше, можно сделать вывод о значительном внутривидовом полиморфизме спельты по спектрам проламинов, или по глиадинкодирующим локусам. Как было показано во многих работах [16,17], полиморфизм по спектрам глиадинов мягкой пшеницы обусловлен генетическими различиями по шести мультигенным семействам (Gli-локусам), расположенным в хромосомах первой и шестой гомеологичных групп. Считается, что семейство глиадин-кодирующих генов возникло путем последовательных множественных дупликаций и дивергенции предковых генов внутри мультигенных семейств, их рекомбинации [18]. Существование множества аллелей генов мультигенного семейства служит основой того, что каждый генотип может иметь характерную только для него комбинацию глиадинкодирующих генов и, как следствие, уникальный компонентный состав глиадина. Есть все основания считать, что обнаруженный в коллекции спельты полиморфизм по глиадиновым спектрам свидетельствует о различии их по специфическим наборам аллельных комбинаций генов мультигенных семейств. С одной стороны выявлено генетическое разнообразие образцов коллекции спельты, а с другой - их генетическая неоднородность.