В этом случае концентрационный градиент уравновешивался потенциалом, приложенным к patch-электроду.

Важное отличие описываемой здесь ситуации в том, что перемещение ионов само по себе производит электрический потенциал, уравновешивающий и останавливающий это перемещение.

Другими словами, равновесие в данной модели достигается автоматически и является неизбежным. Напомним, что в главе 2 равновесный потенциал для калия получался из уравнения Нернста:

где [К] 1 и [К] 0 - внутриклеточная и внеклеточная концентрации калия, соответственно. Для клетки, изображенной на рис.1.1, получим ЕK = - 85 мВ.

Допустим теперь, что в мембране, кроме калиевых, присутствуют еще и хлорные каналы. Поскольку для анионов z = - 1, получим равновесный потенциал для хлора:

или, пользуясь свойствами логарифма,

Для модели идеальной клетки получим соотношение концентраций хлора, которое тоже равно 1: 30, и хлорный равновесный потенциал, равный - 85 мВ. Как и в случае с калием, мембранный потенциал величиной в - 85 мВ в точности уравновешивает стремление ионов хлора двигаться в направлении их концентрационного градиента, т.е. внутрь клетки.

Обобщая вышесказанное, можно заключить, что мембранный потенциал препятствует перемещению как хлора внутрь клетки, так и калия из клетки наружу. Равновесные потенциалы для двух ионов равны благодаря тому, что соотношения их внеклеточных и внутриклеточных концентраций одинаковы (1: 30). Поскольку калий и хлор единственные ионы в нашей модели, способные проникать через мембрану клетки, и при - 85 мВ оба иона находятся в равновесии, то клетка может находиться сколь угодно долго в состоянии покоя, при котором суммарное перемещение ионов в клетку и из клетки будет равно нулю.

Электрическая нейтральность

Перемещение ионов калия наружу и ионов хлора внутрь клетки приводит к накоплению отрицательного заряда в клетке и положительного - во внеклеточном пространстве. На первый взгляд, такая ситуация противоречит принципу электрической нейтральности, однако это не так. Ионы калия, покидая клетку, накапливаются в непосредственной близости от ее мембраны, в то время как их отрицательно заряженные спутники остаются внутри клетки вблизи от внутренней поверхности той же мембраны. И те и другие фактически оказываются вне основной части раствора, как вне-, так и внутриклеточного. Также и ионы хлора, входя в цитоплазму, остаются вблизи от мембраны, а их спутники, оставленные перед проходом через мембрану, скапливаются поблизости от нее. Образуются два слоя ионов - катионов снаружи и анионов внутри клетки, которые удерживаются у мембраны благодаря взаимному притяжению. Таким образом, мембрана играет роль электрической емкости, разделяющей и запасающей заряд.

Вышесказанное не означает, что ионы калия и хлора прикованы к поверхностям мембраны. Отдельные ионы свободно обмениваются с ионами внутри - или внеклеточного раствора. Тем не менее, заряд, накопленный на мембране, остается неизменным, а растворы - нейтральными.

Интересным представляется вопрос, какую долю от общего количества ионов в клетке составляют ионы, накапливающиеся на мембране. Доля их весьма незначительна. Если предположить, что диаметр клетки составляет 25 мкм, то при концентрации 120 ммоль общее количество катионов (а следовательно, и анионов) получится 4 1012. При мембранном потенциале - 85 мВ величина заряда, разделенного мембраной, составляет приблизительно 5 1011 одновалентных ионов на см2. При площади поверхности клетки 8 10-5 см2 получается, что на внутренней поверхности мембраны накапливается около 4 107 отрицательных ионов, или одна стотысячная часть общего числа ионов во внутриклеточном растворе. Следовательно, перемещение ионов калия и хлора, достаточное для создания мембранного потенциала, никак не влияет на концентрации ионов в клетке.

Влияние внеклеточного калия и хлора на мембранный потенциал

На мембранный потенциал нейронов, а также многих других клеток, влияют изменения внеклеточной концентрации калия, но не хлора. Обратимся к модели идеальной клетки. Сделаем допущение (для рассмотрения данной ситуации), что объем внеклеточной жидкости бесконечно велик, и что перемещение ионов не влечет за собой значительного изменения концентрации ионов вне клетки. На рис.1.2А показаны изменения внутриклеточного ионного состава и мембранного потенциала, вызванные повышением внеклеточного уровня калия с 3 до 6 ммоль. Для сохранения первоначальной осмолярности, одновременно с добавлением 3 ммоль калия из раствора удалили 3 ммоль натрия, в результате чего общая концентрация растворенных ионов осталась на уровне 240 ммоль. Увеличение внеклеточной концентрации калия приводит к снижению его трансмембранного градиента, движущего ионы из клетки наружу. При этом на начальном этапе мембранный потенциал не меняется. В результате происходит перенос суммарного положительного заряда внутрь клетки. Вследствие накопления положительного заряда на внутренней поверхности мембраны она деполяризуется. Ионы натрия благодаря деполяризации выходят из состояния равновесия и начинают двигаться внутрь клетки. Перемещение ионов калия и хлора продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто новое равновесное состояние, основанное на новом соотношении концентраций и новом уровне мембранного потенциала, в данном примере - 68 мВ.

Вход калия и хлора сопровождается током в клетку некоторого количества воды, приводящим к небольшому увеличению объема клетки. В процессе достижения нового состояния равновесия концентрация калия возрастает с 90 до 91 ммоль, хлора - с 4 до 7,9 ммоль, а объем клетки увеличивается на 3,5%. На первый взгляд кажется, что количество вошедшего в клетку хлора превышает количество калия, но представим себе, каковы были бы эти концентрации, если бы объем клетки не увеличился: концентрации обоих ионов были бы выше на 3,5%. Следовательно, вместо 7,9 ммоль концентрация хлора была бы 8,2 ммоль, а концентрация калия была бы на уровне 94,2 ммоль, то есть увеличение обеих концентраций составило бы 4,2%. Таким образом, сначала калий и хлор входят в клетку в приблизительно равных количествах (за исключением незначительного количества, необходимого для изменения заряда на мембране), а уже затем вода втекает в клетку, снижая концентрации обоих ионов до окончательного уровня.

Рис.1.2 Влияние изменений внеклеточных концентраций ионов на внутриклеточные концентрации и на мембранный потенциал. (А) Внеклеточный уровень калия удвоен, а концентрация натрия снижена с целью сохранения осмолярности на прежнем уровне. (В) Половина ионов внеклеточного хлора заменена на анионы, не проникающие через мембрану (А). Ионные концентрации выражены в миллимолях (ммоль), объем внеклеточного пространства рассматривается как бесконечно большой в сравнении с объемом клетки, поэтому вход и выход ионов через мембрану не изменяет их внеклеточных концентраций.