4.3.1. Обучение в радиальном лабиринте

Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном (Olton, 1978).

Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед начатом опыта в конец каждого коридора помещают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начинает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, какие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мысленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7—10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибочно) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздерживается от посещения тех отсеков, где она только что была.

При помещении в радиальный лабиринт многие животные испытывают страх, что затрудняет оценку их способности к пространственному обучению. Возможной причиной этого являются узкие, стесняющие движение коридоры-лучи. В целях более полного анализа способности к усвоению пространственного расположения пищевого подкрепления недавно были начаты исследования обучения животных и птиц разных видов в «гигантском» радиальном лабиринте. Он расположен на открытой местности, а его лучи и центральный отсек в несколько раз больше, чем у лабиринтов, обычно используемых в лабораториях (Lipp et al., 2001).

Методом радиального лабиринта можно оценивать:

формирование пространственной памяти животных;

соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая и референтная.

Рабочейпамятью называют обычно сохранение информации в пределах одного опыта. Референтная память хранит информацию, существенную для освоения лабиринта в целом.

Для раздельного анализа рабочей и референтной памяти часто используют следующую схему опыта. Животных обучают искать пищу в 4 открытых рукавах, 4 других все время остаются закрытыми, так что в них они зайти не могут (и, следовательно, пищи никогда в них не бывает). В ситуации теста все отсеки открывают, и в поиске пищи животное имеет возможность зайти в любой. Заход только в ранее открытые отсеки, где пищи уже нет, — это ошибка рабочей памяти. Заход в отсек, который при обучении был всегда закрыт, — ошибка референтной памяти.

Пространственная рабочая память достаточно долговечна. Ее длительность определяется временем, в течение которого крыса по окончании эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила. В некоторых случаях это время достигало 24 часов.

Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животным длительные опыты, мы исследуем его долгосрочную память (которая может быть референтной или рабочей). Однако, если нам интересно выяснить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, — мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.

Подразделение памяти на референтную и рабочую основано на запоминании пространственных ориентиров и событий (посещение отсека).

Деление памяти на краткосрочную и долгосрочную основано на другом критерии — на продолжительности сохранения следов во времени.

Подразделение памяти на декларативную и процедурную мы рассматривали выше (см. 4.1).

Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом, крыс) наличие определенных стратегий поиска пищи.

В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:

при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространственной структуре данной среды;

эгоцентрическая стратегия основана на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.

Такое деление в большой степени условно, и животное, в особенности в процессе обучения, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат и т.д.

4.3.2. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест) В начале 80-х годов шотландский исследователь Р. Моррис (Morris, 1984) предложил для изучения способности животных к формированию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «водным лабиринтом Морриса».

Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой (рис. 3.12). Из бассейна нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, животное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точки периметра. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это свидетельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположением платформы, будет показателем прочности следа памяти.

Рис. 12. Водный лабиринт Морриса.

А — проекция на экран монитора круглого бассейна с водой, плавая в котором животное отыскивает невидимую платформу; Б — траектория движений животного, зарегистрированная специальным устройством.

Создание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным лабиринтом (например, системы Noldus) и программного обеспечения для анализа результатов (например, Wolfer, Lipp, 1992) позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте. При этом можно оценивать:

динамику формирования пространственного навыка;

стратегии поведения животного в ходе опыта;

обнаруживать слабые отличия в поведении, например у мышей-нокаутов (см. гл. 9).

Такие возможности делают водный тест Морриса важным инструментом не только для изучения когнитивных функций, но и для решения ряда вопросов современной нейрогенетики (см. гл. 9).

Исследование роли отдельных структур мозга в формировании навыка поиска пиши в радиальном и водном лабиринтах показало, что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп. Фармакологические воздействия, относительно избирательно повреждающие эту структуру, нарушают поведение крыс и мышей и в радиальном, и в водном лабиринте.