– общее число частиц,

– нормированная возрастная структура i-ro рода. Рассмотрим сначала ситуацию, описываемую уравнением. Пользуясь подстановкой, получаем следующие уравнения для п, и pi:

и

Уравнение имеет в точности такую же структуру, как уравнение Эйгена, с тем лишь различием, что теперь приспособленность

– функционал нормированной возрастной структурыи поэтому может изменяться во времени.

Его временная эволюция определяется изменением во времени возрастное структуры, которая в свою очередь зависит от динамики чисел через уравнение. Зависимость приспособленности нормированной возрастной структуры приводит к тому, что виды могут повысить свои шансы на успех в ходе отбора за счет подходящего распределения особей по возрастным группам; иначе говоря, в ходе эволюции происходит замещение одних видов другими с оптимальной возрастное структурой. Каким образом по заданным функциям можно определить какие виды выживут в конце концов? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотри стационарные решения уравнений и при больших временах

Мы получаем

При рассмотрении уравнения Эйгена мы обнаружили, что уравнение допускает п различных стационарных решений вида

т.е. стационарны только такие ситуации, в которых все N особей представлены одним видом. С учетом соотношения из формулы следует, что

поэтому уравнение для замыкается. Таким образом, мы получаем:

Вводя сокращенные обозначения

запишем уравнение в виде

и далее, с помощью соотношения,

а также

вследствие того, что по определению р,

Тем самым мы полностью охарактеризовали стационарные решения систем уравнений. Можно показать, что при заданных и уравнение всегда допускает ровно одно решение

Величины Cj в силу соотношения определяют, поэтомуоднозначно определяются соотношением.

Из стационарных решений устойчиво только одно, и при t –* оо именно оно описывает поведение системы. Для этого решения справедливы неравенства

т.е. выживает вид, обладающий наибольшей приспособленностью. Соотношения – позволяют определить этот вид посредством формулы

по известным функциям . Тем самым для системы конкурирующих видов с возрастной структурой, описываемой уравнением, становится возможным определять на основе заданных зависящих от возраста скорости воспроизведения и смертности тот из видов, который побеждает в ходе отбора. Используя соотношения, получаем

Можно показать, что

Таким образом, если мы ограничимся видами с т.е. такими, которые в отсутствие отбора сами не вымирают и то максимум величины достигается для того вида j, для которого величинатакже максимальна. Следовательно, доминирующий вид может определяться вместо соотношения соотношением

где с, – определяется формулой. Аналогичные соображения применимы и к модели (Эбелинг и др., 1986). Следует отметить, что в рассматриваемом случае соотношение получается и как определяющее уравнение для выживающего вида. Если воспользоваться определением параметров с, то соотношение можно рассматривать как разумное обобщение соотношения.

В заключение продемонстрируем важность внутривидовой возрастной структуры для процесса отбора на простом примере динамики, описываемой уравнением. Рассмотрим два вида с одинаковой и постоянной смертностью

и рождаемостью

где в и в последующих соотношениях верхние знаки относятся к первому виду, а нижние – ко второму виду. Выбранные рождаемости представлены на рис. 2. Чтобы выяснить, какой вид побеждает в процессе отбора, необходимо исследовать, какая из определяемых соотношением величин с, больше. В рассматриваемом случае равенство упрощается до

или

Отсюда с учетом формулы получаем

Подставляя находим

Графическое решение этого уравнения представлено на рис. 3. Из хода кривой мы заключаем, что Х < х2 вследствие монотонности подстановки приводит к неравенству с > С2 – Таким образом, первый вид выживает, а второй вымирает; грубо говоря, те преимущества, которыми второй вид обладает в старости, не перевешивают его недостатков в юности. Этот пример наглядно демонстрирует упрощенное описание процесса отбора с учетом возрастной структуры. В случае динамики Эй-гена оба вида характеризовались бы усредненной приспособленностью, в результате чего никакого отбора не происходило бы, и оба вида могли бы сосуществовать.