5. разработка методик оценки растений (исходного и селекционного материала) на групповой и комплексный иммунитет.

Наиболее проста селекция на иммунитет, если взаимоотношения между патогенами растения-риципиента нейтральны. В том случае, если патогенные организмы находятся друг с другом в конкурентных и (или) мутуалистических взаимоотношениях, работа по селекции требует больших усилий – необходима информация о тех сроках онтогенеза растений, когда конкуренция и мутуализм между патогенами проявляются в наибольшей мере. При мутуалистических взаимоотношениях между патогенами также необходимы сведения о степени взаимозависимости и собственно сущности этой зависимости. Все выше перечисленное необходимо для обоснования селекционной программы, для разработки селекционной тактики и для выбора методик оценки степени повреждения растений на каждом из этапов селекционного процесса.

При создании комплексно-устойчивых сортов к фитофагам-симбионтам оценка устойчивости может быть осуществлена при их одновременном поражении упомянутыми фитофагами.

Проведены, например, исследования по комбинированию устойчивости люцерны к люцерновой и гороховой тлям. Эти исследования важны, так как люцерна, устойчивая к одной из упомянутых тлей, не обязательно устойчива к другой, поскольку устойчивость к ним определяется разными генами. Люцерновая тля повреждает люцерну во все сроки ее онтогенеза, тогда как гороховая тля – только в фазе всходов. В связи с этим гороховая тля «выбраковывает» неустойчивые растения, которые гибнут в начале развития, а затем люцерновая тля, повреждая люцерну, устойчивую к гороховой тле, «выбраковывает» растения неустойчивые к ней. К обеим тлям оказываются, таким образом, устойчивы лишь немногие сохранившиеся экземпляры люцерны (Painter, 1968).

Глава 6. Пути селекции устойчивых сортов

§ 6.1 Селекция

Методы селекции растений на иммунитет к патогенным организмам не специфичны. Они представляют собой модификации обычных селекционных методов. Основная трудность в создании иммунных сортов – необходимость одновременного учета особенностей растений и поражающих их вредных организмов.

Одна из основных трудностей в селекции растений на иммунитет к вредителям – генетическая сцепленность признаков растений, отражающих их филогенетическую историю в условиях естественных экосистем (Вавилов). В процессе стихийного одомашнивания и создания и создания высокопродуктивных и высококачественных форм растений система их иммунитета была ослаблена (Вилкова, 1980). В тех случаях, когда селекция осуществляется без внимания к иммунитету, ослабление последнего имеет место и в настоящие время. Необходимо учитывать, что важное свойство иммунных сортов – их способность к сдерживанию и даже подавлению размножения патогенных организмов –

обеспечивает многолетнее оздоровление фитосанитарной обстановки.

В состав программ по селекции растений нередко включается задача выведения сортов абсолютно иммунных к вредителям. Однако, в большинстве случаев возможен лишь относительный иммунитет, причем вновь создаваемый сорт должен быть существенно «иммуннее», т.е. проявлять признаки существенно большей устойчивости к патогену, предшествующего. Даже при частичном повышении иммуноустойчивости новые сорта способны обеспечить уменьшение потерь урожая в данном вегетационном сезоне и многолетние снижение численности вредителей.

Успех в селекции на иммунитет к патогенам во многом зависит от четкого анализа иммуногенетических признаков, которые должны явиться основой для обора иммунных форм (Шапиро, 1985).

Наиболее просто вопрос решается, когда из популяции существующего сорта, возможно, выделить растения, отличающиеся высокой иммуноустойчивостью к одному конкретному патогену. Для такого выделения могут быть использованы различные методы отбора и аналитические методы, учитывающие гетерозиготность популяции сорта.

При составлении селекционных программ очень важно – какого рода опыление существует в популяции данного сорта (перекрестное, самоопыление или популяция относится к промежуточной группе). Селекционная работа на иммунитет к патогену должна вестись с учетом следующих фактов: в популяции растений первой группы единица анализа – отдельное растение, второй – популяция (сорт или линия).

Отбор наиболее эффективен при работе с самоопыляющимися культурами, а также растениями, размножающимися вегетативно (клоновый отбор). С помощью отбора в США успешно созданы, например, сорта люцерны, устойчивые к люцерновой и бородавчатой тле.

Более широко используются методики гибридизации (внутри- и межвидовой) – основа синтетической или комбинационной селекции. Это осуществляется с помощью метода Педигри, метода возвратных скрещиваний и т.д. Важное место здесь принадлежит подбору пар для гибридизации. Необходимо, чтобы хотя бы один из родителей (или оба) характеризовался полигенным иммунитетом. Для управления селекционным процессом необходима информация о закономерностях наследования признаков иммунитета. В процессе гибридизации (простой, сложной и ступенчатой) проводится многократный отбор наиболее ценных форм.

Для увеличения устойчивости сортов (линий) применяются методы насыщающих, или возвратных, скрещиваний (беккроссов) гибридной популяции с донором – носителем генов иммунитета. Пример сложной гибридизации с иммунологическими целями – гибридизация озимой пшеницы для выведения сортов, иммунных к гессенской мухе, в частности, гибридных сортов “Ponka”, “Omaha”, “Pawnee”, “Warrior” и др. с донором иммунности – сортом “Kawvalle” (Рабинович, 1972).

Повышение эффективности селекции растений на иммунитет к вредителям может быть достигнуто при использовании предварительно созданных так называемых синтетиков иммунитета (известных, например, для кукурузы). Упомянутые синтетики создаются на основе скрещивания 8-10 иммунных линий, характеризующихся различной экологической пластичностью и составом факторов иммунитета. Многие из синтетиков – хороший источник для иммунных линий при последующем выведении простых и двойных межлинейных гибридов.

Наиболее выраженным иммунитетом характеризуются растения дикорастущих и примитивных видов. Скрещивание культурных растений существующих сортов с дикорастущими видами обычно позволяет повышать иммуногенетические свойства. Источник генов иммунитета пшеницы к вредной черепашке, шведским мухам и тлям, например, - эндемичная для Закавказья Triticum dicoccoides Korn. Отдаленая гибридизация дает возможность передать от дикорастущих растений культурным экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к болезням и др. ценнейшие свойства и качества. На основе отдаленной гибридизации созданы сорта и новые формы зерновых, овощных, технических и др. культур, не существующие в природе и обладающие высоким иммунитетом к различным патогенам.

§ 6.2. Получение трансгенных и мутантных растений (изолированные протопласты, генная инженерия)

Существенную роль в выведении иммунных к патогенам растений в последние годы стали играть методы генной и клеточной инженерии (Учебн. «Защита растений от вредителей», 2002). Применение этой области научных знаний позволяет снять ряд неразрешимых ранее проблем о межвидовой несовместимости, стерильности гибридов, проблем, возникающих из-за сцепленности генов растений и т.д.