Жизненный цикл рыб
Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В момент выхода из организма сперматозоиды еще неподвижны, обмен их понижен. В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их активность резко возрастает: поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание АТФ - втрое; сперматозоиды начинают бурно двигаться со скоростью 164 .330 мкм/с. Встретив икринки, они проникают в них через микропиле (отверстие или отверстия в оболочке икринки), после чего происходит оплодотворение. Однако активность сперматозоидов недолговечна. Энергетические ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется, становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность активности зависит от солености и температуры воды. В соленой воде она значительно дольше до нескольких суток у тихоокеанской сельди. В пресной воде у большинства рыб (карповых, лососевых, окуневых)-не больше 1 .3 мин. На воспроизводительную способность рыб сильнейшее влияние оказывает их возраст, так как качество половых продуктов на протяжении жизни различно. Наибольшую воспроизводительную способность показывают самцы среднего возраста. По мере увеличения возраста у самок изменяется величина икринок: сначала она возрастает, а затем уменьшается, иногда незначительно. Меняется и соотношение икринок разных размерных групп: количество крупных сначала увеличивается, а потом уменьшается. Икра у самок среднего возраста обладает наилучшими воспроизводительными качествами. Характер нереста и основные показатели качества потомства при нересте производителей разного возраста неодинаковы. Например, впервые нерестящиеся производители карпа делают это обычно вяло и недолго (около 3 ч) или, наоборот, очень долго, с промежутками, в общей сложности больше суток. Икра отличается плохим оплодотворением (61 .88,8%), большим отходом в период инкубации, доходящим иногда до 100%, продолжительной инкубацией. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов крайне низок и неравномерен (0 .90 тыс. шт.). Замедленный рост и большие отходы характеризует их потомство и при дальнейшем выращивании, а именно в первое и второе лето жизни. У производителей, нерестящихся второй раз, нерест длится дольше, он более активный. Оплодотворяемость икры составляет 93,3%, а отход- 14,3%. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов 31 .135 тыс. шт. Производители среднего возраста нерестятся бурно, в течение 5 .8 ч. Икра оплодотворяется на 91 .98%, эмбриональное развитие проходит быстро. Отход икры наименьший, в ней больше жиров и белка. Выклев молоди и переход ее на внешнее питание проходит быстрее. От каждой самки из нерестовых прудов получают свыше 150 тыс. шт. молоди. В постэмбриональный период эта молодь наиболее крепкая по основным рыбоводным и биохимическим показателям (отходы, рост, накопление жира, прирост белка и др.). Стареющие производители нерестятся менее бурно, долго, с промежутками. Эмбриональное развитие их молоди длится дольше, отходы икры составляют 19 .34%, весовой рост ее во время инкубации и желточного питания идет медленнее, Выклев и переход на активное питание растягивается. Выход молоди от одной самки из нерестовых прудов составляет 67 .81 тыс. шт. При дальнейшем выращивании наблюдается большой отход молоди. При дальнейшем старении карпов способность их к размножению затухает: некоторые рыбы перестают нереститься в возрасте 13 .15 лет.
Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен только миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни и морские караси. Изредка гермафродиты встречаются среди сельдевых, лососевых, щуковых, карповых и окуневых. При этом у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок. У рыб может происходить изменение, превращение (реверсия) пола. Например, молодь радужной форели на ранних стадиях развития (в возрасте 135 .160 сут), имеющая в гонадах массу женских половых клеток, в дальнейшем развивается в самцов. У большинства пресноводных рыб половые железы во время закладки индифферентны в отношении половой принадлежности, они как бы потенциально двуполы. Пол такой интерсексуальной особи можно определить только при дальнейшем развитии. Превращение пола может происходить и у взрослых особей. Известны случаи, когда у зубастых карпов Cyprinodontidae половозрелые, уже ранее нерестившиеся самки вдруг превращались в самцов и становились способными оплодотворять икру, У некоторых рыб в течение жизни перестройка пола наблюдается неоднократно. Возможно и направленное изменение пола: обработанные стероидными гормонами (путем скармливания) самки и самцы радужной форели изменяли пол на .противоположный и благополучно нерестились. Этот способ может иметь значение при разведении товарной рыбы. Например, в стаде лососевых выгоднее иметь больше самок (они крупнее), а в стаде тиляпии - меньше, так как они медленно растут и часто мечут икру. У рыб имеет место избирательность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении икры спермы от двух или более особей повышает ее оплодотворяемость.
Рыбы размножаются в самых различных условиях и на разном субстрате, поэтому выделяют следующие экологические группы. Литофилы - размножаются на каменистом грунте (в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участках морей) в местах, богатых кислородом. Это осетры, лососи, подусты и др. Фитофилы - размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекущей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия могут быть разными. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др. Псаммофилы - откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в местах, богатых кислородом. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др. Пелагофилы - выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобик, амуры и др.). Остракофилы - откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра может развиваться и без достаточного количества кислорода. Это некоторые пескари, горчаки и др. Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нереститься на растительности и на камнях, т. е. одновременно как фитофильная и литофильная рыба. Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда родители даже поедают собственную икру и особенно молодь. Каннибализм встречается у гамбузии, наваги, даже карпа. Поэтому целесообразно в целях сохранения молоди вылавливать производителей из нерестовых прудов. Однако многие виды рыб заботятся о потомстве. При этом охрана потомства в большинстве случаев выпадает на долю самцов. Примеры заботы о потомстве интересны и разнообразны: самец колюшки строит гнездо из кусочков травинок, склеиваемых выделениями почек (рис. 4). Гнездо имеет сначала два отверстия, а после наполнения его икрой несколькими самками самец закрывает одно отверстие и остается охранять его, аэрируя воду движениями плавников. После выклева молоди самец в течение нескольких дней следит за тем, чтобы она находилась в гнезде и возвращает туда выплывающих, захватывая их ртом. Самки тиляпии вынашивают икру во рту и некоторое время после выклева забирают молодь в рот при опасности. У морской иглы и морского конька икра инкубируется в складке или сумке на брюшке самцов. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Хотя молодь в гнезде появляется через сутки, самец охраняет его до тех пор, пока рыбки окончательно не оформятся. Постройка гнезд разной сложности встречается у рыб нередко. Форель и лосось выкапывают в грунте несколько ямок, а отложенную икру засыпают песком и гравием движениями хвоста, устраивая так называемые нерестовые бугры. Некоторые бычки, сомы устраивают гнезда из камешков и кусочков растений. Пинагор охраняет комок икры, отложенной у полосы прибоя, во время отлива поливает его водой из рта. Судак строит гнездо из кусочков корней или, расчищая каменистый участок: он кусает протянутую к гнезду руку, и отогнать его не удается. Движением грудных плавников он создает ток воды, смывающий ил с икринок. Наиболее совершенной формой заботы о потомстве является живорождение. При этом плодовитость обычно бывает мала - несколько десятков особей. По сути, это яйцеживорождение с задержкой потомства в половых путях самки, до рассасывания желточного мешка. Оно присуще многим акуловым, а среди костистых рыб - бельдюге, морскому окуню, гамбузии, гуппи и меченосцу. В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд крупных отрезков (периодов), каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами. I. Эмбриональный период- от момента оплодотворения яйца до перехода молоди на внешнее питание. Эмбрион питается за счет желтка - запаса пищи, полученного от материнского организма. Этот период подразделяют на два подпериода: 1) подпериод икринки, или собственно эмбриона, когда развитие происходит в оболочке; 2) подпериод свободного эмбриона (предличинки), когда развитие идет вне оболочки. II. Личиночный период начинается с момента перехода на питание внешней пищей. Внешний облик и внутреннее строение еще не приняли формы взрослого организма. У личинок имеются специфические личиночные органы, которые в дальнейшем пропадают. III. Мальковый период - внешний облик близок к облику взрослого организма. Исчезают личиночные органы, появляются характерные для взрослых органы и функции. Половые органы почти не развиты. Энергетические ресурсы расходуются главным образом на рост. Вторичнополовые признаки обычно отсутствуют. IV. Период полувзрослого (неполовозрелого) организма - начинается быстрое развитие половых желез и вторичнополовых признаков, но организм еще не способен к размножению. V. Период взрослого (половозрелого организма - состояние, при котором в определенный период года организм способен воспроизводить себе подобных; вторичнополовые признаки, если они свойственны данному виду, имеются. Энергия тратится преимущественно на развитие половой системы и создание запасов для поддержания жизнедеятельности во время миграций, зимовок, размножения. VI. Период старости - половая функция затухает; рост в длину прекращается или замедляется.