Известны многочисленные системы жизненных форм водорослей. Большинство из них посвящено морским представителям, более разнообразным в отношении структуры талломов и эколого-физиологических характеристик. Детальные обзоры таких систем даны в работах Ю.В. Петрова [14] и К.Л. Виноградовой [2]. В альгологической литературе преобладает морфолого-биологический подход при выделении жизненных форм. Первостепенное значение придается типу структурной организации таллома [13]. Для макроскопических форм принято выделение таких морфологических типов, как нитчатый (трихальный и гетеротрихальный), пластинчатый (трубчатый, паренхиматозный и псевдопаренхиматозный), сифональный, сифонокладальный и харофитный [5, 3, 26, 32, 1, 23, 12, 2]. Последний из указанных типов слоевищ специфичен для отдела Charophyta. Считается, что харофитная структура возникла в результате телогенеза на уровне гетеротрихальной организации [5, 3, 12]. О жизненных формах этой своеобразной группы низших растений имеются очень ограниченные сведения, поэтому рассмотрим некоторые их особенности более подробно. Видовые названия водорослей даны в статье по определителю М.М. Голлербаха и Л.К. Красавиной [4].

Морфологическая организация харовых водорослей изучена достаточно детально. Разработана терминология, используемая альгологами исключительно для описания их морфологии. В целом можно отметить, что с биоморфологических позиций организация талломов представителей этого небольшого отдела однообразна. Морфологические признаки, обладающие большой таксономической ценностью (типы коры и шипов, степень ветвистости талломов и др.), не имеют решающего значения при анализе жизненных форм харофитов, так как не установлено их влияние на биологию или экологию видов. Такие признаки слабо участвуют в формировании внешнего облика (габитуса) этих организмов. Среди прочих более существенное биоморфологическое значение имеет размерный признак, очень заметно влияющий на габитус особей. Тенденцию к увеличению размеров тела считают одной из наиболее общих в эволюции органического мира [24]. Потенциальные размеры таллома генетически обусловлены у разных видов, хотя этот признак также сильно варьирует в зависимости от состояния среды. По замечанию М.М. Голлербаха и Л.К. Красавиной [4], высота талломов харовых водорослей обычно составляет 0,2 - 0,3 м, но может достигать 1 - 2 м. Более крупные талломы известны только у нескольких видов. Например, в Казахстане отмечены популяции Chara tomentosa, состоящие из особей, высота которых достигает 0,4 - 1,0 м [8, 17]. Другой вид Chara fragilis нередко формирует ярус мощностью до 1,2 - 2,0 м [7, 8, 19]. В низовьях дельты Волги и Северном Каспии, а также в озерах Казахстана отмечались сплошные заросли Nitellopsis obtusa высотой 0,4 - 2,5 м [8, 9, 18]. Таким образом, размерный диапазон этих организмов весьма значителен и в целом совпадает с размерным диапазоном цветковых гидрофитов. По этому признаку среди них могут быть выделены группы высоких, средневысоких и низких экобиоморф [15, 16].

Существенное значение для экобиоморфологической дифференциации видов имеют вегетативные структуры харовых - ризоидальные и стеблевые (узловые) клубеньки, способные к формированию ассимиляционных органов. Ризоидальные клубеньки бывают одноклеточные (Chara aspera, Lamprothamnium papulosum) и многоклеточные (Nitellopsis obtusa). Стеблевые клубеньки всегда многоклеточные (Chara contraria, C. tomentosa, C. fragilis) и представляют собой узлы таллома с редуцированными боковыми ответвлениями (листьями). Клубеньки обеспечивают выживание в неблагоприятный период и последующее вегетативное возобновление [25, 29, 30, 3, 4 и др.].

Жизненные формы харовых водорослей в условиях сезонного климата нередко рассматривают как типы вегетационных ритмов (летневегетирующие и зимневегетирующие) или жизненных циклов (однолетние и многолетние)[27, 2]. Как и в системах жизненных форм высших растений, первостепенное значение придается адаптациям харофитов к неблагоприятным сезонам [25, 28, 29]. В одной из работ S. Olsen [30] принял за основу известную систему С. Raunkier [31] и подразделил харофиты Дании на группы однолетних и многолетних жизненных форм. Среди однолетников он выделил подгруппы летне- и зимневегетирующих, а среди многолетников - подгруппы постоянно вегетирующих (переносят зимний сезон в виде укороченных верхушек талломов), зимующих с помощью ризоидальных клубеньков и зимующих с помощью стеблевых клубеньков. Можно отметить, что многие виды харовых водорослей способны к непрерывной вегетации в благоприятных экологических условиях. Как считает S. Olsen [30], среди них редки облигатные однолетники. Многолетние формы разных видов развиваются в более глубоководных экотопах. Популяции этих же видов на мелководьях представлены исключительно однолетними формами, которые зимуют в виде ооспор. Однако в условиях Северного Казахстана в связи с неблагоприятным для вегетации зимним сезоном большинство видов отличается однолетней вегетацией. Даже типично многолетние формы могут считаться вегетативными однолетниками [21], поскольку утрачивают основную часть ассимиляционных органов к началу зимы. Североказахстанские популяции в большинстве были оценены как однолетние инвазионные, а жизненная стратегия многих видов - как эксплерентная. Виды Chara kirghisorum, C. fragilis, C. tomentosa и Nitellopsis obtusa отличаются свойствами патиентов и представлены в регионе не только инвазионными, но и устойчивыми нормальными ценопопуляциями [17, 18, 19]. Их патиентная жизненная стратегия обеспечена повышенной способностью к вегетативному возобновлению ризоидальными и стеблевыми клубеньками или вегетирующими верхушками талломов.

Однообразие видов харовых водорослей в морфологическом отношении заставляет искать дополнительные критерии для дифференциации их жизненных форм. Большое значение для выбора таких критериев имеет эколого-морфологическая концепция жизненных форм высших растений [10, 11]. Как отмечает В.Н. Голубев [6], жизненные формы представляют собой сложные системы морфолого-физиологических признаков. В таких системах находит отражение уровень филогенетического развития растений и их приспособленность к условиям среды. Жизненные формы (экобиоморфы) - это экологические единицы, которые формирутся в процессе видообразования на основе взаимосвязи формы и функций.

С учетом этих взглядов была разработана система жизненных форм харофитов Северного Казахстана. В числе критериев выделения экобиоморф использовались данные об экологической дифференциации видов по отношению к величине минерализации воды и типам грунтов [18, 19]. Систематизация экобиоморф проводилась на основе таксономических единиц, установленных И.Г. Серебряковым [20]. При классификации учтены многие принципы, использованные ранее для изучения экобиоморф цветковых гидрофитов этой территории [15, 16].

СИСТЕМА ЭКОБИОМОРФ ХАРОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ СЕВЕРНОГО КАЗАХСТАНА.

ОТДЕЛ жизненных форм харовых водорослей.

Объединяет все экобиоморфы этой группы низших растений с уникальной харофитной структурой и специфическими эколого-физиологическими адаптациями к условиям среды.