…Все ее содержание в концентрированной форме запечатлено в следующих двух уравнениях:

I. С6Н12О6 + 12R + 6Н2О = 6СО2 + 12RН2,

II. 12RН2 + 12R + 12Н2O.

Основным уравнением, выражающим собой принципиальную сущность дыхательного процесса, является первое. В этой первой фазе дыхательный материал (глюкоза) уже полностью распадается до своих простейших элементов – СО2 и водорода, но водород не выделяется в свободном состоянии, а захватывается при помощи редуктаз (дегидраз) водородными акцепторами, без которых распад глюкозы вообще не может иметь места. (Процесс идет чисто анаэробно.)

Кислород к этому основному акту дыхания не имеет никакого отношения. Весь СО2 – анаэробного происхождения, и уносимый с нею кислород заимствуется не из внешней атмосферы, а изнутри системы. Дыхание для своего осуществления не нуждается ни в кислороде, ни в оксидазах. Основными ферментами в этой фазе дыхания являются дегидразы.

Кислород воздуха вмешивается в акт дыхания лишь во второй фазе, но, принципиально рассуждая, играет здесь второстепенную роль. Он должен восстановить активность водородных акцепторов, освободив их от захваченного водорода. Кислород окисляет не углерод дыхательного субстрата, а уже отщепленный от него водород, перенесенный на акцепторы. Сам кислород выступает лишь в роли последнего заключительного водородного акцептора…

…Эта принципиально новая точка зрения на процесс дыхания, выраженная Палладиным в столь ясно отчетливой форме, не была еще при нем достаточно широко обоснована экспериментальными данными и явилась в значительной мере плодом научной интуиции автора, хотя в ней вместе с тем мы должны видеть как бы подведение итогов многолетней работы Палладина над процессом дыхания…

Весь этот эпизод с нашей работой я рассказал подробно для того, чтобы исторически, как непосредственный участник этой работы, отметить, что принципиальная перестройка основных воззрений Палладина на роль дыхательных хромогенов произошла у него совершенно независимо от работ Виланда. Даже другие чисто химические работы Виланда, в которых показана возможность окисления в отсутствии кислорода, при наличии водородных акцепторов, таких веществ, как СО и SO, стали известны уже после выполнения нашей работы, а переход Виланда к изучению биологических проблем произошел и по времени позднее».

Одновременно с Палладиным проблемой дыхания занимались в целом ряде крупнейших научно-исследовательских институтов и лабораторий Западной Европы. Наибольшую популярность приобрели две новые школы – Виланда и Варбурга.

Т.Виланд развивал взгляды на роль дегидраз и водородных акцепторов, вполне аналогичные взглядам Палладина. Расхождение их теорий заключалось в том, что Виланд категорически отрицал какую бы то ни было роль оксидаз как специфических активаторов кислорода, считая молекулярный кислород способным самостоятельно отнимать водород от водородного акцептора. По мнению же Палладина, водородные акцепторы не могут самопроизвольно освобождаться от водорода, но требуют для этого участия оксидаз, которые поэтому являются обязательным фактором в реакции, выраженной во втором уравнении Палладина.

Противник Виланда, Варбург, считал, что молекулярный кислород не может вступить в организме в какой бы то ни было окислительный процесс, если в организме отсутствует система железоорганических соединений, типичным представителем которых он считал геминфермент. Варбург утверждал, что геминфермент активирует молекулярный кислород, т.е. как бы дает первый толчок к началу окислительных процессов, и без него никакой дыхательный процесс не может совершаться. Далее, по мнению Варбурга, окислительный импульс через промежуточные звенья (геминовые соединения) доходит до дыхательного субстрата и окисляет его. Резюмируя свои взгляды, Варбург утверждал, что дыхание осуществляется путем активации кислорода, а отнюдь не водорода. Но ведь Палладин как раз и говорил о той же необходимости активации молекулярного кислорода, защищая перед Виландом роль оксидаз в процессе дыхания.

Все различие в основных посылках Варбурга и Палладина заключается в том, что первый, работая по преимуществу с объектами животного происхождения, называл свой активатор молекулярного кислорода геминферментом, а Палладин, работавший с объектами растительного происхождения, сохранил за этим активатором ранее установившееся в науке название оксидазы. Но по существу оба говорили об одном и том же, протестуя против непримиримой позиции Виланда, отрицавшего необходимость энзиматической активации молекулярного кислорода.

Согласно взглядам большинства современных научных авторитетов Запада обе теории – и Виланда, и Варбурга – оказываются правильными, они охватывают различные фазы одного и того же чрезвычайно сложного процесса. Современная наука находит разрешение вопроса в синтезе обеих теорий, называя современное учение о внутреннем механизме дыхательных процессов теорией Виланда–Варбурга.

Цикл Кребса:

1, 6 – система окисления и декарбоксилирования; 2 – цитрат-синтеза: кофермент А; 3, 4 – аконитат-гидратаза; 5 – изоцитратдегидрогеназа; 7 – сукцинатдегидрогеназа; 8 – фумарат-гидрогеназа; 9 – малатдегидрогеназа; 10 – спонтанное превращение; 11 – пируваткарбоксилаза