2.5 Механизм передачи возбуждения

Механизм передачи возбуждения принципиально одинаков во всех химических синапсах. В нем можно выделить следующие основные этапы: синтез и депонирование медиатора в пресинаптическом нейроне и его окончаниях; высвобождение медиатора из депонирующих везикул и его выход в синаптическую щель; взаимодействие медиатора со специфическими хеморецепторами постсинаптической мембраны с последующей генерацией биоэлектрического потенциала; инактивация выделенного медиатора с помощью ферментов или системы обратного поглощения. Биологически активные вещества, выполняющие функцию медиаторов, делят на несколько групп. К классическим нейромедиаторам относят ацетилхолин, адреналин и норадреналин, дофамин, серотонин, а также аминокислоты глицин и глутаминовую, аспарагиновую и гамма-аминомасляную (ГАМК) кислоты. Отдельно выделяют нейропептиды: энкефалин, соматостатин и др. Медиаторную роль могут выполнять также АТФ, гистамин, пуриновые нуклеотиды. В соответствии с принципом Дейла, каждый отдельный нейрон в своих синаптических окончаниях один и тот же медиатор, поэтому нейроны можно обозначать также по виду медиатора: холинергические, адренергические, ГАМК-эргические, пептидергические. Синтез нейромедиаторов осуществляется как в соме нейрона с последующим аксонным транспортом, так и непосредственно в пресинаптических окончаниях аксона, где медиатор концентрируется в везикулах, или синаптических пузырьках.

В состоянии функционального покоя в пресинаптическом окончании происходит случайный контакт синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение в синаптическую щель порции (кванта) медиатора из отдельной везикулы. Например, установлено, что в С. млекопитающих квант классического медиатора 10×ацетилхолина насчитывает 4210×—44 молекул. Выделившийся в синаптическую щель медиатор взаимодействует с хеморецепторами постсинаптической мембраны и приводит к возникновению миниатюрного постсинаптического потенциала. Приходящий к пресинаптическому окончанию потенциал действия в несколько раз увеличивает количество выделяемого в синаптическую щель медиатора. Взаимосвязь между потенциалом действия пресинаптической мембраны и процессом выделения медиатора из везикул в синаптическую щель обеспечивается ионами Са++. Выделяющийся в синаптическую щель медиатор взаимодействует с различными хеморецептивными участками на постсинаптической мембране. Роль мембранных, или клеточных, рецепторов играют белковые молекулы, обладающие способностью «узнавать» специфические для них вещества и вступать с ними в реакцию. В этом процессе большое значение придается системе аденилатциклаза-циклический АМФ. Предполагается, что взаимодействие медиатора с рецепторным участком аденилатциклазы приводит к образованию циклического АМФ с последующим повышением активности протеинкиназ цитоплазмы и ядра клетки. Вследствие этого интенсифицируется фосфорилирование белков, белковые молекулы подвергаются конформационным изменениям и происходит активация специальных ионных каналов мембраны. При увеличении проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия, калия и хлора возникает ее деполяризация, регистрируется возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При увеличении проницаемости лишь для ионов калия и хлора мембрана гиперполяризуется и регистрируется тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). ВПСП могут суммироваться, и при достижении величины деполяризации мембраны критического уровня генерируется потенциал действия. ТПСП тормозит генерацию потенциала действия, уменьшая суммарную величину ВПСП.

3. Строение и функции спинного мозга

Спинной мозг иннервирует скелетную мускулатуру (кроме мышц головы) и внутренние органы. Афферентными (чувствительными) путями спинной мозг связан с рецепторами, а эффернтными – со скелетной мускулатурой и со всеми внутренними органами. Основные функции спинного мозга:

1. рефлекторная (принимает участие в двигательных реакциях)

- здесь располагаются центры безусловных рефлексов (коленный рефлекс);

- вегетативные центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, рефлекторная деятельность желудка.

2. проводниковая (проведение нервных импульсов)

- осуществляется связь различных отделов спинного мозга;

- связь головного мозга с остальными частями ЦНС;

- соединение рецепторов с исполнительными органами.

По внешнему виду спиной мозг представляет собой продолговатый, несколько плоский цилиндрический тяж длиной 45 см, диаметром 1 см . Он расположен в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. В центре спинного мозга находится канал, заполненный спинномозговой жидкостью. Спинной мозг состоит из 31-32 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-2 копчиковых. Каждому сегменту спинного мозга соответствует отдельный участок тела, который иннервируется от спинномозгового нерва определенного сегмента.

Рис.5

Схематическое изображение соотношений сегментов спинного мозга и позвонков на сагиттальном разрезе позвоночника. Оранжевым и желтым цветом обозначены шейные сегменты и шейные позвонки, фиолетовым и сиреневым — грудные, голубым — поясничные и копчиковые, розовым — крестцовые. Римскими цифрами обозначены позвонки, арабскими — корешки спинномозговых нервов соответствующих сегментов.

Вдоль всей передней поверхности спинного мозга в срединной сагиттальной плоскости тянется передняя срединная щель, а вдоль задней поверхности – задняя срединная борозда, которые разделяют спинной мозг на две симметричные половины. На его поверхности находятся две передние латеральные борозды, из которых выходят передние корешки, а на задней поверхности есть задние латеральные борозды – места входа с обеих сторон в спинной мозг задних корешков. Передние корешки заключают в себе только двигательные волокна, потому называются еще двигательными, задние - только чувствительные волокна, потому называются чувствительными корешками. Передние и задние корешки нервов проходят через межпозвоночные отверстия, где сливаются в один общий ствол, причем каждый задний корешок снабжается ганглиозным утолщением; нижние крестцовые пары выходят через передние и задние отверстия крестцовой кости. По выходе из позвоночника каждый нервный ствол разделяется на ветви, которые сперва имеют двигательные и чувствительные волокна и только при дальнейших разветвлениях дифференцируются, из 31-й пары нервов спинного мозга первые 8 пар называются шейными, следующие 12- грудными или спинными, 5 крестцовых и 1 копчиковая или хвостцовая. Между соседними нервами на некоторых местах образуются соединения посредством веточек, составляющие так наз. нервные сплетения. От этих сплетений и отходят в различные части тела главные нервные стволы, снабжающие эти части чувствительными или двигательными волокнами.