Чтобы понять природу взглядов Ч.Дарвина на вариации, и в особенности на индивидуальные различия, следует сказать о концепциях, доминировавших среди современников. Концепция типов и принцип корреляций Ж.Кювье пользовались широкой популярностью и были главными аргументами против трансформизма (подробнее см.: Сoleman, 1964). Из принципа корреляций Ж.Кювье сделал вывод о существовании фундаментальных запретов на возникновение множества разнообразных вариаций. Именно он свел вариации к лимитам. Факт целостной гармонии организма указал, что существуют главные и второстепенные органы, вариации затрагивают лишь внешние органы. Ж.Кювье признавал факт существования множества индивидуальных различий, но все они имеют весьма слабое функциональное значение, так как возникают и исчезают при небольших средовых флюктуациях. Идеи Ж.Кювье о пределах вариаций были поддержаны Л.Агассицом, Р.Оуэном и другими известными натуралистами.

Основные усилия Ч.Дарвин направил на поиск вариаций, которые затрагивают "любую часть тела". Такие вариации возникают в результате действия геологических причин и миграции. "Предположим, что какой-нибудь организм вследствие случайности (которая едва ли повторяется раз в 1000 лет) попадает на новый вулканический остров, находящийся в процессе образования и еще не вполне заселенный наиболее соответствующими организмами; новый организм может легко укрепиться, хотя внешние условия значительно разнятся от условий его родины. Эта перемена, как мы можем ожидать, должна отразиться в некоторой незначительной степени на его размерах, окраске, характере покрова и т.д., а вследствие необъяснимых влияний даже на некоторых частях и органах тела. Но мы можем далее ожидать (и это гораздо более важно), что она отразится и на воспроизводительной системе, как при одомашнении, и строение потомства станет до некоторой степени пластичным. Поэтому почти каждая часть тела будет стремиться давать слабые и неопределенные уклонения от типичной формы" (Дарвин, 1939, С. 133). Здесь важно выделить следующие моменты. Многие из возникших мелких наследственных вариаций прямо наблюдаются в природе, так как они затрагивают внешние признаки. Эти вариации не могут стать основой глубоких эволюционных изменений. Кроме того, в результате скрещиваний многие из них пропадают и организмы возвращаются к первоначальной форме. Вариации, затрагивающие внутренние части организмов, никто из натуралистов не изучал, поэтому Дарвин назвал их "гипотетическими изменениями, вызванными переменой условий" (Там же).

Несмотря на гипотетичность последних вариаций, именно они, по Дарвину, составляют основной материал для действия естественного отбора. Ясно, что "гипотетические вариации" представляют собой очень узкий спектр для действия естественного отбора. Отсюда еще раз становится понятным утверждение: "Большинство органических существ в естественном состоянии варьирует чрезвычайно мало" (Там же, С. 131).

Такой взгляд на природу эволюционно значимых вариаций был одной из причин, породивших своеобразную пунктуалистскую модель эволюции. В "Скетче 1842 г." эволюционный процесс трактовался Дарвином как ответная реакция на геолого-климатические изменения (Дарвин, 1939, С. 91). В "Очерке 1844 г." сохранен общий взгляд на природу эволюционного процесса, правда, с дополнениями и многими новыми доказательствами. Наследственные вариации возникают лишь при геологических изменениях или при расселении видов в новые регионы. Так появляются благоприятные обстоятельства для эволюции в силу того, что носители разных вариаций будут отличаться по степени приспособленности к меняющимся условиям среды.

Итак, "гипотетических изменений" существует очень мало, так как для их возникновения требуется редкое стечение обстоятельств. Но такое объяснение не могло полностью удовлетворить Ч.Дарвина. Следуя своим предшественникам, он продолжал поиск более фундаментального закона, который регулировал бы пределы и частоту вариаций. Таким законом, возможно, станет закон совершенной адаптации

Экономия природы, совершенная адаптация и естественный отбор. В 1840-е гг. Дарвин верил в совершенную адаптацию. Он также молчаливо принял основные положения концепции экономии природы Линнея-Лайеля: стация вида в первую очередь определяется абиотическими факторами; число мест в экономии природы строго лимитировано и соответственно существуют строгие пределы многообразия жизни на Земле.

Каким же образом эволюционизм Ч.Дарвина уживался со старыми антиэволюционными идеями? При постоянстве внешних условий наследственные вариации не только не возникают, но в них нет никакой потребности, так как организмы в совершенстве приспособлены к среде. Слишком большая изменчивость может лишь "испортить" совершенное. Совершенное нельзя совершенствовать. При этих условиях нет вакантных мест в экономии природы, так как все места заняты совершенно адаптированными видами, между которыми поддерживается строгое равновесие. Если же среда обитания организмов будет постоянно изменяться, то нарушится адаптированность организмов и потребуются эволюционные изменения, чтобы ее восстановить. Суть воззрений Ч.Дарвина хорошо выражена следующими словами, из которых также следует, что создание новых стаций детерминировано геолого-географическими изменениями: "… допустим, что внешние условия страны изменяются… (образуя новые стации) … В таком случае первоначальные обитатели будут уже не столь с о в е р ш е н н о п р и с п о- с о б л е н ы (разрядка моя - Я.Г.) к изменившимся условиям, как прежде" (Дарвин, 1939, С. 137). Геологические изменения, как уже отмечалось, вызывают вспышку наследственных вариаций. Естественный отбор будет работать до тех пор, пока формы не станут настолько совершенно адаптированными к новым условиям, насколько это позволяет их наследственная основа. В нестабильной фазе происходит массовое видообразование. Поэтому между видами возникает суровая борьба, так как число мест в экономии природы ограниченно. В борьбе выживут виды, в совершенстве адаптированные к новой среде. Межвидовая борьба как бы прямо не участвует в создании видов, она лишь устраняет виды, которые не обладают совершенными адаптациями, и тем самым поддерживает баланс и гармонию природы.

Таким образом, Ч.Дарвин создал своеобразную пунктуалистскую модель видообразования, а его трактовка межвидовой борьбы напоминает современную идею видового отбора, сформулированную в рамках концепции прерывистого равновесия.

Географическая изоляция и видообразование. Исходное положение концепции Ч.Дарвина об органической эволюции как ответной реакции на геолого-географические изменения, естественно, необходимо было конкретизировать и воплотить в реальную гипотезу видообразования. Требовалось выявить самые глубокие или, по словам Ч.Дарвина, геолого-географические изменения первого порядка, которые выступали "инициаторами" видообразования. Геологический опыт Ч.Дарвина помог выдвинуть вполне законченную гипотезу.