Гомеостаз и поведение животных
Животных, получающих тепло главным образом из внешних источников, например от солнца, обычно называют экзотермными, а использующих преимущественно энергию внутренних процессов, - эндотермными.
Экзотермные животные иногда усиливают свое нагревание солнечными лучами, меняя окраску, поскольку темные объекты поглощают больше лучистой энергии, чем светлые. Некоторые виды ящериц способны менять окраску в соответствии со своими тепловыми потребностями. Например, пустынная игуана
Dipsosaurus dorsalis имеет темную окраску ранним утром, когда температура тела низкая, но постепенно бледнеет по мере повышения его температуры, достигая средней стадии изменения окраски приблизительно при 40°С. Подобным же образом некоторые черепахи, чтобы получить больше тепла, выставляют на солнце свои черные лапы.
Метаболические реакции непрерывно генерируют тепло, и животные легко перегреваются, особенно когда они активны. Перегревание также легко наступает в особо жаркой среде или когда нарушено отведение тепла. Поскольку летальная температура тела у многих животных не намного выше нормальной, охлаждающие механизмы должны быть особенно быстрыми и эффективными.
Тело теряет тепло четырьмя главными способами: проводимостью, конвекцией, излучением и испарением.
Проводимость, или теплопроводность, - это перенос тепла между областями с различной температурой в твердых и жидких телах. Она может иметь место в тканях организма или между ними и внешним объектом, например почвой. Проводимость может быть снижена теплоизоляцией, создаваемой слоями жира внутри тела, и воздухом, удерживаемым волосяным или перьевым покровом на поверхности тела.
Конвекция - это перенос тепла в текучей среде. Тепло теряется вследствие притока теплой крови из внутренней части тела к более холодным поверхностным тканям. Таким образом, направление кровотока на периферию служит важным средством терморегуляции.
Излучение - это форма передачи тепла, не зависящая от теплоносителя и происходящая даже в вакууме. Потеря тепла при излучении приблизительно пропорциональна разнице температур между животным и средой.
За счет излучения тепло и приобретается, и теряется, причем окраска животного мало влияет на потерю тепла, но, как было сказано, важна для его приобретения. Так, черные животные поглощают больше солнечного тепла, чем белые, которые сильнее отражают свет.
Испарение воды с влажных поверхностей тела животного связано с затратой тепла и у многих видов служит важным способом охлаждения.
Разные виды способны регулировать количество отдаваемого тепла этими четырьмя способами в разной степени. Отчасти они регулируют потери тепла за счет проводимости, меняя свою теплоизоляцию. Долговременная регуляция может осуществляться усилением отложения жира и роста шерсти зимой и замедлением этих процессов летом.
|
Рис.1. Движение перьев у египетской горлицы при внезапном повышении окружающей температуры и после выпивания 10 см3 холодной воды. Учитывается среднее положение перьев по всей поверхности тела. Кривые а, 6, в, г - реакции на питье с разной скоростью. |
Кратковременных изменений животные достигают, взъерошивая или укладывая шерсть и перья, чем регулируется количество удерживаемого в них воздуха, а также меняя положение тела в зависимости от погоды. На поверхностную теплоизоляцию влияют ветер и влажность. Влажная шерсть повышает теплопотери за счет проводимости. Когда млекопитающее лежит или сидит на земле, шерсть уплотняется и содержит меньше воздуха. Тепло в этом случае уходит в почву, в особенности если она влажная. Часто можно видеть, как перед дождем коровы опускаются на землю для отдыха, сохраняя при этом тепло, которое было бы потерянным через некоторое время - когда земля станет влажной. Некоторые животные могут усиливать излучение тепла с помощью поведенческих средств. Так, некоторые манящие крабы, суслики и другие роющие животные в жаркую погоду периодически прячутся в своих прохладных норах, где перегретое тело может охлаждаться путем теплоизлучения. Эффективную поверхность тела можно уменьшить, свернувшись клубком или сбившись в кучу с другими особями того же вида, что снижает потери тепла за счет излучения.
Испарение воды через кожу не контролируется у амфибий, рептилий и птиц; у млекопитающих оно регулируется потовыми железами, которыми обладают все высшие млекопитающие, кроме грызунов и зайцеобразных. У человека функционирование потовых желез на ладонях находится под контролем эмоций, а на остальной поверхности тела они в норме реагируют на терморегуляцию. Потоотделение контролируется терморецепторами в головном мозгу, а не в коже. Так, люди обычно потеют при физической работе, но не обязательно, когда сидят у жаркого огня. Крысы и некоторые другие животные усиливают охлаждающее испарение, увлажняя поверхность тела слюной или смачивая себя водой, как это делают слоны. Испарение через дыхание у большинства животных до некоторой степени регулируется. Крокодилы, змеи и некоторые ящерицы в жару широко раскрывают пасть. Пустынная игуана Dipsosaurus учащает дыхание подобно собаке. Из-за того что животные при респираторном испарении теряют очень много воды, они прибегают к нему только в крайних случаях. Птицы и млекопитающие учащают дыхание, только когда температура тела приближается к летальному уровню. Птицы в полете генерируют много тепла и для рассеяния его используют главным образом респираторное испарение. У верблюда не бывает тепловой одышки, но он охлаждается, излучая тепло ночью. Верблюды запасают не так много воды, чтобы позволить себе тратить ее для охлаждения.
|
Рис.2. При обезвоживании температура тела у верблюдов днем повышается, так что им не приходится тратить воду на терморегуляцию. Холодной пустынной ночью верблюд теряет избыток тепла, накопленный днем. |
Экзотермные животные способны регулировать температуру тела только в ограниченной степени. У амфибий тело остается прохладным благодаря испарению воды с его поверхности. Леопардовая лягушка может сохранять температуру тела 36,8° С при температуре окружающей среды 50°С. У пресмыкающихся способность к самоохлаждению более ограничена, и они стремятся избегать очень жарких мест. Намибская песчаная ящерица зарывается в песок, когда полуденная температура превышает 40°C.
Истинным тепловым гомеостазом обладают птицы н млекопитающие, которые являются эндотермными. способными сохранять постоянную температуру тела, несмотря на флуктуации окружающей температуры. Высокая интенсивность их метаболизма создает внутренний источник тепла, а покровы препятствуют его неконтролируемому рассеянию. У птиц и млекопитающих температура тела обычно выше окружающей. Головной мозг получает информацию о температуре тела и может контролировав механизмы согревания и охлаждения. Когда температура мозга становится слишком высокой, активируются механизмы охлаждения, а если она падает слишком низко, теплопотери уменьшаются и вступают в действие механизмы согревания. Этот принцип обратной связи такой же, как у термостатически регулируемого электрического нагревателя.