защитную,

иммунологическую,

амортизационную.

При слиянии амниотических складок образуется серозная оболочка. Ее стенки образованы эктодермой и париетальной мезодермой. Она прилегает к белку. Серозная оболочка отодвигает белок яйца, подрастает к воздушной камере яйца. В ее стенке образуются кровеносные сосуды, в которые из воздушной камеры поступает кислород, который транспортируется к зародышу. Кроме того, серозная оболочка со временем расщепляет белковую оболочку, а продукты расщепления достигают зародыша. Таким образом серозная оболочка как провизорный орган выполняет функции:

дыхательную,

от части трофическую.

При образовании туловищной складки формируется первичная кишка. Из ее заднего отдела образуется вырост − алантоис. Его стенки образованы эктодермой и париетальной мезодермой. Алантоис разрастается между серозной оболочкой и желточным мешком. Функция − выделительная. В него откладывается конечные продукты обмена.

К концу эмбриогенеза желток и белок полностью расходуются и идут на построение тела зародыша. Алантоис оказывается полностью заполненным продуктами обмена. Цыпленок проклевывает скорлупу. Провизорные органы отмирают. Таким образом у птиц на первом этапе эмбриогенеза происходит гаструляция, и лишь потом образование провизорных органов.

Развитие на примере млекопитающих.

Развитие на примере млекопитающих имеет те же стадии, что и эмбриогенез птиц, но имеется отличия, которые касаются ранних стадий эмбриогенеза, особенно гаструляции.

Провизорные органы имеют свое строение и функции. В начале идет образование провизорных органов, создаются условия для развития, затем идет гаструляция. Это связано со сложным устройством млекопитающих. Эмбриогенез длительный, отсутствует личиночная стадия, идет внутриутробно за счет материнского организма. Яйцеклетка вторично изолейцитальная, оплодотворение происходит в проксимальном отделе половых путей. Дробление полное, неравномерное, асинхронное. Различие выявляется на стадии двух бластомеров (темный и светлый). Светлые бластомеры делятся быстрее, чем темные. Тёмные бластомеры располагаются в центре зародыша и образуют эмбриобласт. Светлые обрастают вокруг темных, и образуется зародышевый узелок. Светлые бластомеры образуют трофобласт − провизорный орган, образовавшийся из внезародышевой эктодермы. Он выполнят трофическую функцию. Трофобласт всасывает слизь из половых путей, которая идет на питание зародыша. Внутри зародыша накапливается жидкость и формируется полость, образуется зародышевый пузырек (бластула). Полость увеличивается, увеличивается объем жидкости, которая отодвигает эмбриобласт вверх.

Ранняя гаструляция − деляминация с образованием двухслойного зародыша. Внутренний слой содержит материал энтодермы, а наружный−экто и мезодермы. Трофобласт над эмбриобластом рассасывается и его место занимает наружный слой зародыша.

Поздний период гаструляции протекает так же, как и у птиц.

В наружном слое выделяется зародышевый щиток, бластомеры пролиферируют, образуется первичная полоска. Первичный узелок, презумптивный материал хорды, нервной пластинки, формируется мезодерма, хорда и нервная трубка, образуется трехслойный зародыш с комплексом осевых органов. Образуется туловищная складка, которая отделяет зародышевый материал от незародышевого, образуется амнион, который содержит водную среду для развития; желточный мешок (без желтка) утрачивает трофическую функцию. Основная его функция - кроветворная (в его стенке закладываются стволовые клетки крови). Также присутствует репродуктивная функция (первичные половые клетки).

Из каудального отдела кишечной трубки образуется аллонтоси, который не выполняет выделительную функцию, а служит ориентиром для врастающих кровеносных сосудов.

Трофобласт формирует ворсинки, и к нему подрастает париетальная мезодерма. Врастает в ворсинки. В мезодерме образуются кровеносные сосуды. Трофобласт превращается в хорион. Ворсинки хориона внедряются в слизистую оболочку матки и образуют вместе с ней плаценту.

Особенности:

Раннее выделение трофобласта.

Превращение трофобласта в хорион и плаценту.

Плацента − провизорный орган, имеющий свою эволюцию. Типы плацент,

Эпителиохориальная (диффузная) − у лошади, коровы. Ворсинки хориона углубляются в небольшие ямки эпителия слизистой оболочки матки.

Десмохориальная (котиледонная) − у жвачных. Ворсинки внедряются в подлежащую соединительную ткань.

Эндотелиохориальный (поясная) − у хищных. Ворсинки глубоко внедряются в слизистую, достигают стенки кровеносных капилляров. Присутствует послеродовое кровотечение.

Гемохориальный (дискоидальный). Ворсинки глубоко внедряются в слизистую оболочку матки и в просвет кровеносных сосудов. Материнская кровь омывает ворсинки.

Плацента берет на себя функции всех провизорных органов:

Трофическую − плацента поглощает из материнской крови простые белки, из которых синтезирует сложные белки, которые поступают в развивающийся организм и идут на построение его тканей и органов.

Дыхательная функция

Защитная функция, в том числе функция иммунобиологической защиты.

Гормональная функция

Регулирует развитие плода, сохраняет беременность, готовит материнский организм к кормлению.

Выделительная

Развитие человека.

Плохо изучены ранние стадии развития человека. У человека вторично изолецитальная яйцеклетка. Оплодотворение происходит в проксимальном отделе яйцевода (маточная труба). Дробление полное неравномерное асинхронное, идет медленно. Различия проявляются на стадии 2 бластомеров. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных, стадия зародышевого узелка кратковременная, светлые очень быстро образуют трофобласт, который всасывает слизь половых путей и на 3 сутки образуется зародышевый пузырек. В это время зародыш находится в дистальном отделе яйцевода. На 5, 6 сутки зародыш поступает в полость матки и находится в ней во взвешенном состоянии в слизи на протяжении 1.5-2 суток. Далее зародыш приближается к слизистой оболочке матки, его трофобласт контактирует с эпителием слизистой, выделяет гидролитические ферменты, которые разрушают участок эпителия конце 6, начале 7 суток эмбриогенеза. Через эту зону зародыш имплантируется в слизистую оболочку матки. Хорошо изучен зародыш на 7,5 сутки развития. Происходит частичная имплантация зародыша, хорошо развит трофобласт, внутри располагается эмбриобласт. В нем произошло выселение внезародышевой мезодермы, образуется амниотический пузырек и происходит ранняя гаструляция с образованием двухслойного зародыша. Вне амниотического пузырька располагается эмбриобласт, который содержит материал экто - и мезодермы и к нему прилежит внутренний зародышевый слой, который содержит материал энтодермы.

На 9−11 сутки происходит полная имплантация зародыша в слизистую оболочку матки, восстанавливается эпителий слизистой оболочки и этого времени зародыш ограничен слизистой оболочкой от полости матки. В это время разрастается внезародышевая мезодерма и заполняет полость зародышевого пузырька.