В последующих поколениях расщепление давали только растения из семян с промежуточной окраской. Растения, выращенные из темно-красных и белых семян, имели фенотипически однородное потомство. Нельсон-Эле объяснял результаты своих экспериментов тем, что на окраску семян влияют несколько генов с однозначным действием. В таком случае интенсивность окраски должна зависеть от числа доминантных аллелей.

Рассмотрим результаты наследования окраски семяну пшеницы при наличии двух неаллельных генов с однозначными действиями; их можно обозначить одними и теми же буквенными символами - Аь А2, А3 и т.д. Генотипы родительских форм имели только доминантные (темно-красные семена) или только рецессивные (белые семена) аллели.

С учетом того, что степень выраженности окраски зерен будет зависеть от числа доминантных аллелей генов AI и А2, и допустив, что участие обоих неаллельных генов в образовании пигмента одинаково, находим, что соотношение генотипических классов в FQ будет 1:4:6:4:1. Из данных решетки Пеннета можно также заключить, что по степени проявления признака больше всего будет промежуточных форм с двумя доминантными генами. Таким образом, фенотипические вариации окраски зерен пшеницы определяются числом доминантных аллелей в генотипе данного растения. Если на признак, подобный окраске семян пшеницы (такой результат также получен в опы- f тах Нельсона-Эле), влияют три гена с аддитивными действиями, то расщепление потомства по окраске семян в р2 даст семь фенотипических классов в отношении 1:6:15: :20:15:6:1. Растения с полностью неокрашенными зернами составят 1/64 потомства.

В опытах Нельсона-Эле факторы внешней среды могли не учитываться, так как их вклад в вариабельность окраски семян, вероятно, был весьма невелик. Однако при наследовании количественных признаков чаще наблюдается иная ситуация. Такие признаки, как масса человека, жирность молока коров, размер зерен в колосе и многие другие, подвержены влиянию негенетических факторов - питания, климата, болезней.

Чем большее число неаллельных генов влияет на количественный признак, тем более плавные колебания этих признаков отмечаются и тем шире амплитуда их изменчивости. Факторы среды только усиливают эту тенденцию.

РОЛЬ ГЕНОТИПА И ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ JB ПРОЯВЛЕНИИ ПРИЗНАКОВ

Первоначально развитие генетики сопровождалось представлением о фатальности влияния наследственности на структуру, функцию и психологические признаки человека.

Однако уже с конца XIX века многие исследователи отмечали, что свойства любого организма могут меняться под воздействием условий внешней среды. Еще в 1934 г. профессор С.Н. Давиденков опубликовал работу "Проблемы полиморфизма наследственных болезней нервной системы", в которой он подчеркивал, что вариабельность течения этих заболеваний может быть вызвана влиянием как других генов, так и внешней среды. Даже синтез одного белка является сложным и многоэтапным процессом, который регулируется на всех стадиях (транскрипции, процессинга, транспорта РНК из ядра, трансляции, формирования вторичной, третичной и четвертичной структур). Кроме того, время, количество, скорость и место его образования определяются множеством различных генетических и средовых факторов. Целостный организм, включающий большое количество разнообразных белков, функционирует как единая система, в которой развитие одних структур зависит от функции других и необходимости приспособления к меняющимся условиям внешней среды.

Так, например, патологические изменения гена контролирующего фермент фенилаланингидроксилазу, приводят к нарушению обмена аминокислоты фейилаланина. В результате поступающий с белком пищевых продуктов фенилаланин накапливается в организме человека, являющегося гомозиготой по аномальному гену, что вызывает поражение нервной системы. Но специальная диета, ограничивающая поступление с пищей этой аминокислоты, обеспечи-. вает ребенку нормальное развитие. Таким образом, фактор внешней среды (в данном случае диета) меняет фенотипическое действие гена, г в которых существует организм человека, могут модифицировать и шлдаеаяо детерминированные признаки. Например, рост ребенка контролируется целым рядом пар нормальных генов, регулирующих обмен гормонов, минералов, пищеварение и т.д. Но даже если изначально генетически определен высокий рост, а человек живет в плохих условиях (недостаток солнца, воздуха, неполноценное питание), то это приводит к низкорослости. Уровень интеллекта будет выше у человека, получившего хорошее образование, нежели у ребенка, который воспитывался в плохих социальных условиях и не мог учиться.

Таким образом, развитие любого организма зависит и от генотипа, и от факторов внешней среды. Это означает, что аналогичный у двух особей генотип не обеспечивает однозначно одинаковый фенотип, если эти индивиды развиваются в разных условиях.

Только генотип или только факторы внешней среды не могут определить формирование фенотипическнх характеристик какого-либо признака. Так, например, нельзя определить уровень интеллекта человека, не контактировавшего с факторами внеш ней среды - таких людей нет.

Важной задачей генетики является уточнение роли наследственных и внешнесредовых факторов в формировании того или иного признака. Фактически необходимо оценить степень обусловленности ко-личественных характеристик организма генетической изменчивостью (т.е. генетическими различиями между особями) или средовой изменчивостью (т.е. различиями внешних факторов). Для количественной оценки этих воздействий американский генетик Дж.Лаш ввел термин "наследуемость".

Наследуемость отражает вклад генетических факторов в фенотипическое проявление конкретного признака. Этот показатель может иметь значение в интервале от 0 до 1 (0-100%). Чем ниже уровень наследуемости, тем меньше роль генотипа в изменчивости данного признака. Если наследуемость приближается к 100%, то фенотипическая изменчивость признака почти Полностью определяется наследственными факторами.

Близнецовый метод выявления роли наследственности и среды в формировании признаков человека.

Для изучения величины наследуемости часто используется сравнение распространенное какого-либо признака или заболевания в группах людей, связанных между собой известной степенью родства. В конце XIX в. Ф. Галътон предложил изучать близнецов для определения роли наследственных факторов при различиях их фенотипичесю: особенностей. Научные основы для этих исследований были впервые разработаны Н.В. Сименсом в 1924 г.;

В настоящее время близнецовый метод - это изучение генетических закономерностей на индивидах, рожденных в один день от одних родителей. Метод базируется на существовании двух типов близнецов: монозиготных и дизиготных.

Монозиготные, идентичные или однояйцовые Близнецы о- это дети, развивающиеся из одной оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), которая на разных стадиях дробления делится на несколько частей. Такие особи являются генетически одинаковыми, имеют идентичный набор генов, всегда одного пола. Поэтому фенотипические различия между монозиготными близнецами вызваны факторами внешней среды.