В тонкой кишке различают полостное и пристеночное (мембранное)

пищеварение. Полостное пищеварение происходит в полости кишечника под действием ферментов, выделяемых в составе пищеварительных соков. Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными на плазматической мембране клеток кишки (энтероцитов), образующей около 3000 микроворсинок, выступающих в просвет кишки. Благодаря этому значительно увеличивается площадь соприкосновения пищевой кашицы с поверхностью мембраны с адсорбированными на ней ферментами.

Входящие в состав кишечного сока пищеварительные ферменты завершают процесс расщепления питательных веществ. Пептидаза расщепляет полипептиды до аминокислот, липаза гидролизует жиры до глицерина и жирных кислот, амилаза, лактаза, мальтаза, сахараза расщепляют полисахариды до моноса-хиридов, нуклеазы и фосфатаза гидролизуют полинуклеотиды.

Тощая и подвздошная кишки служат основными местами всасывания — процесса переноса веществ из пищеварительного канала в кровь и лимфу. Большую роль в этом процессе играют выросты слизистой оболочки тонкой кишки — ворсинки (рис. 44.2), эпителиальные клетки которых образуют многочисленные микроворсинки. Всасывающиеся вещества поступают в цитоплазму энтероцитов и из них в кровеносные и лимфатические капилляры. Глюкоза и аминокислоты переносятся через мембрану энтероцитов беспрепятственно. Однако жирные кислоты, образующиеся при расщеплении жиров, ворсинками не всасываются. Их всасывание осуществляется лишь в форме солей, которые в присутствии желчных кислот переносятся внутрь эпителиальных клеток ворсинок. Здесь они взаимодействуют с глицерином с образованием молекул жиров, специфичных для организма, которые поступают в лимфу.

Маятникообразные сокращения кольцевых и продольных мышц способствуют перемешиванию пищевой кашицы, а перистальтические волнообразные сокращения кольцевых мышц обеспечивают продвижение ее к толстой кишке.

Толстая кишка включает три отдела: слепую кишку с червеобразным отростком, ободочную и прямую кишки. Слизистая оболочка толстой кишки образует многочисленные складки полулунной формы и не имеет ворсинок. На границе перехода подвздошной кишки в слепую слизистая и мышечная оболочки образуют илеоцекальный клапан, который пропускает содержимое кишки только в одном направлении: из тонкой кишки в толстую.

Толстая кишка населена большим количеством бактерий. Некоторые из них синтезируют витамины (группы В, К и др.), необходимые для нормальной жизнедеятельности организма человека. Другие вызывают брожение клетчатки, продукты гидролиза которой всасываются и используются организмом. Гнилостные бактерии разлагают белки. При их распаде выделяются ядовитые вещества (скатол, индол, фенол и др.), часть которых всасывается в кровь и переносится в печень. В клетках печени ядовитые вещества обезвреживаются.

В толстой кишке всасывается вода. Пищевые остатки превращаются в каловые массы, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются через анальное отверстие. Центр рефлекса дефекации находится в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга.

3 (46) Экологическая система и потоки энергии и вещества в ней. Трофические сети и цепи.

Понятия экологической системы и биогеоценоза

Термин «экологическая система» в 1935 г. предложил английский ученый А Тэнсли. Экологическая система, или экосистема (греч. oikos — жилище, дом и systema — сочетание, объединение) — это совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистемы — способность осуществлять круговорот веществ и поток энергии и поддерживать постоянство своего состава в изменяющихся условиях окружающей среды. Понятие «экосистема» приложимо к объектам разной сложности и размеров. Капля воды, пруд, лес, океан, биосфера — все это экосистемы разного ранга, при условии, что в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять более или менее полный круговорот веществ. При этом более крупные экосистемы включают в себя экосистемы низшего ранга.

Близкий к экосистеме по содержанию смысл имеет предложенный русским ученым В. Н. Сукачевым термин «биогеоценоз». Биогеоценоз (bios — жизнь, ge — земля, koinos — общий) — исторически сложившийся комплекс взаимосвязанных разных видов, обитающих на определенной территории с более или менее однотипными условиями существования. Биогеоценоз, как и любая экосистема, включает два главных взаимосвязанных компонента: биоценоз и биотоп (рис. 19.4).

Биоценоз (греч. bios — жизнь и koinos — общий) — представляет собой совокупность всех живых организмов: растений (фитоценоз), животных (зооценоз), бактерий (микробоценоз) и других организмов, сосуществующих в определенном биотопе. Видовой состав биоценоза определяется прежде всего особенностями растительности. Растения обычно располагаются одно над другим, в виде ярусов, или этажей, и образуют пространственную структуру биоценоза. Для каждого яруса характерны специфические виды животных. Гетеротрофы особенно многочисленны в почве и на нижних этажах растительности. Некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Ярусное расположение растений (деревьев, кустарников, трав и др.) и животных способствует образованию разнообразных экологических ниш для населения биогеоценоза. Виды растений, преобладающих в разных ярусах фитоценозов, называются доминантными (лат. dominans — господствующий). Так, в еловом лесу доминантами являются ель, черника, зеленый мох. При этом образование биоценоза елового леса в первую очередь зависит от ели. Поэтому ель называют эдификатором (лат. aedificator — строитель) данного биогеоценоза.

Биотоп (греч. bios — жизнь и to-pos — место) — относительно однородный участок земной поверхности с однотипными условиями рельефа, климата и других абиотических факторов, занятый определенным биоценозом.

Биогеоценоз — наземная экосистема. В отличие от остальных экосистем, в биоценоз в качестве основного звена всегда входит растительное сообщество, к границам которого он обычно приурочен. Следовательно, каждый биоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз.

Целостность биогеоценоза обусловливается многочисленными связями, которые возникают между входящими в его состав организмами и абиотическими факторами. По способу получения и использования питательных веществ и энергии в большинстве биогеоценозов можно выделить две резко различающиеся группы живых организмов: автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы синтезируют органическое вещество из простых неорганических соединений. Гетеротрофы, потребляя образованное органическое вещество, превращают его в исходные неорганические соединения, которые снова используются автотрофами для создания биомассы. Таким образом, в биогеоценозах возникает непрерывный круговорот веществ. Источником энергии для осуществления этого процесса служит лучистая энергия солнца.

Цепи питания и пищевые (трофические) сети

Хотя общая схема круговорота веществ сравнительно проста, однако в естественных условиях этот процесс принимает очень сложные формы. Ни один вид гетеротрофных организмов не способен сразу расщеплять все потребляемое органическое вещество растений до конечных продуктов. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Непригодные для данного вида, но еще богатые энергией органические остатки используются другими организмами.