Нефрон как структурно-функциональная единица почек

В каждой почке человека около 1 млн нефронов, являющихся ее функциональными единицами. В нефроне происходят основные процессы, определяющие разнообразные функции почек. Каждый нефрон включает в себя клубочек с капсулой, извитой каналец первого порядка, петлю Генле, извитой каналец второго порядка и собирательную трубку. В разных отделах нефрона протекают разные процессы, определяющие функции почек. С этим связано и расположение частей нефрона. Так клубочек и капсула вместе с извитыми канальцами расположены в корковом веществе почек, тогда как петля Генле и собирательные трубки уходят глубоко в их мозговое вещество.

Процессы, лежащие в основе мочеобразования

В клубочках происходит начальный этап мочеобразования - фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка безбелковой жидкости - первичной мочи. Второй этап связан с тем, что эта жидкость движется по канальцам, где вода и растворенные в ней вещества с разной скоростью подвергаются обратному всасыванию. Третий процесс - канальцевая секреция - состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают некоторое количество вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца.

Фильтрация

Структура клубочка

Клубочек состоит примерно из 50 капиллярных петель, покрытых капсулой (капсула Шумлянского - Боумена). В почечный клубочек входит приносящая артериола, в нем она распадается на капилляры, а при слиянии они вместе образуют выносящую артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Просвет выносящей артериолы более узкий, чем просвет приносящей. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, затем вокруг канальцев. Капилляры клубочков отличаются от других капиллярных сетей организма тем, что в них существует необыкновенно высокое артериальное давление - примерно 70 мм рт. ст. Давление крови в капиллярах клубочка благодаря маханизмам ауторегуляции поддерживается на постоянном уровне и не зависит от изменений общего артериального давления в организме.

Гломерулярная фильтрация

Гломерулярная фильтрация, начальный этап мочеобразования, загружает работой нефрон. Скорость клубочковой фильтрации постоянна. Роль фильтрующей поверхности выполняет мембрана, образованная стенкой кровеносного капилляра клубочка и листком капсулы, состоящим из однослойного эпителия. Фильтрационная мембрана проницаема для воды и всех растворенных в ней компонентов плазмы крови. Она не проницаема для форменных элементов крови, в первую очередь, для эритроцитов и молекул белков.

Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через клубочковый фильтр обусловлена разностью давлений. Фильтрация происходит в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков плазмы крови и давления жидкости в капсуле клубочка. При прохождении крови через капилляры клубочка примерно 20% объема плазмы крови переходит в капсулу, образуя так называемую первичную мочу. Остальная кровь поступает в выносящий сосуд. Первичная моча - это ультрафильтрат плазмы крови, не содержащий белков. Однако в его состав входит много ценных веществ, которые не могут быть выделены из организма.

Реабсорбция

Извитые канальцы первого порядка

В извитые канальцы первого порядка поступает первичная моча или ультрафильтрат плазмы крови. Процессы реабсорбции, которые идут в этом отделе нефрона, направлены на сбережение воды и солей, а также других необходимых организму соединений. Различные компоненты плазмы крови - такие, как глюкоза, соли (особенно натрия), бикарбонаты, аминокислоты и т.д., реабсорбируются активно, благодаря существованию в клетках почечных канальцев систем активного транспорта, работающих против концентрационных и электрохимических градиентов. Вода покидает просвет проксимального канальца пассивно - она уходит вслед за солями. После прохождения ультрафильтрата плазмы по канальцу первого порядка его объем уменьшается на 4/5; меняется и его состав, так как почти все ценные вещества реабсорбированы. Хотя 4/5 профильтровавшегося натрия реабсорбировано, но натрий вместе с мочевиной по-прежнему является основным осмотически активным ионом первичной мочи. Несмотря на изменение состава и объема, первичная моча все еще изоосмотична плазме крови. В виду их особой важности для организма процессы реабсорбции воды, солей и ряда веществ в извитом канальце первого порядка идут постоянно и почти не подвержены влиянию нервной системы и гормонов. Поэтому процессы реабсорбции в извитом канальце первого порядка называют обязательными, постоянными, уменьшающими, изоосмотичными.

Реабсорбция веществ в канальцах

Реабсорбция веществ в канальцах - активная и пассивная. Профильтровавшаяся глюкоза почти полностью реабсорбируется активно. Однако, если даже у здоровых людей концентрация глюкозы превысит 1,6 мг на 1мл плазмы, часть глюкозы не реабсорбируется, и она появляется в моче. Это еще один механизм поддержания концентрации сахара крови на постоянном уровне. При нормальной концентрации аминокислот в плазме крови они активно реабсорбируются, и из организма с мочой выделяется менее 2% профильтровавшихся аминокислот. У здоровых людей белок в первичной моче полностью отсутствует, т.к. поры фильтрующей мембраны слишком малы и не пропускают высокомолекулярные соединения. Однако, полагают, что фильтрующая мембрана - это динамическая структура, и при определенных обстоятельствах размер ее пор может изменяться (например, при выполнении здоровым человеком очень тяжелой работы), и белок может появиться в моче. В подобных случаях количество белка невелико и составляет примерно 25-30 мг в сутки. При заболеваниях количество белка в конечной моче резко увеличивается и может достигать 50г в сутки. Профильтровавшийся белок из ультрафильтрата плазмы в извитых канальцах первого порядка реабсорбируется активно.

Реабсорбция мочевой кислоты

Мочевая кислота у здоровых людей выводится в количестве примерно 10% от профильтровавшейся. Но ее количество при некоторых обстоятельствах в моче может увеличиться. Во-первых, это происходит при увеличении концентрации мочевой кислоты в плазме крови. Когда количество мочевой кислоты, предлагаемой почкам, увеличивается, ее активная реабсорбция ограничивается (подобно глюкозе) величиной ее максимального транспорта. В этих условиях системы активного транспорта загружены полностью, и часть вещества не может быть подвергнута реабсорбции. Во-вторых, при увеличении ее концентрации в крови, мочевая кислота может поступать в просвет извитого канальца и путем секреции. Иными словами, имеет место работа систем активного транспорта, но вещество переносится не в кровь, а из крови.

Реабсорбция мочевины

Мочевина химически инертна. Она легко диффундирует через мембрану, легко фильтруется. Но затем до 70% профильтровавшейся мочевины пассивно (без затрат энергии), путем диффузии реабсорбируется (пассивная реабсорбция) и поступает назад в кровь. Однако в нормальных условиях концентрация мочевины в моче обусловлена реабсорбцией воды и уменьшением объема ультрафильтрата, а не является следствием выше упомянутых процессов.