Некоторые из наиболее ярких примеров эволюционной роли гетерохронических процессов получены в результате исследований, проведенных на амфибиях, в частности на тропических видах саламандр и лягушек, у которых в процессе эволюции возникли необычные отклонения в стратегии размножения. Большинство семейств хвостатых амфибий – обитатели умеренного пояса. Однако, как отмечает Уэйк (Wake), неотропические представители одной группы – трибы Bolitoglossini – составляют 40% всех ныне живущих видов саламандр. В один из родов этой группы, обширный и разнообразный род Bolitoglossa, входят не только типичные наземные формы, обитающие на возвышенных местах, но и единственные формы, успешно обосновавшиеся на низменностях тропических областей Центральной и Южной Америки. Многие виды Bolitoglossa, будучи не наземными, что более обычно, а древесными формами, вполне приспособились к жизни на деревьях, и у них имеется ряд морфологических адаптации, в том числе очень цепкий хвост и модифицированные стопы, что дает им возможность удерживаться на нижних поверхностях влажных стеблей и листьев. Эволюция этих древесных видов сопровождалась уменьшением размеров тела взрослых особей и характерным комплексом изменений в строении стопы, показанных на рис. 6–3: наличие перепонок между пальцами и редукция или слияние костей. Концевые фаланги редуцированы, третья фаланга четвертого пальца утрачена, а некоторые из плюсневых костей слиты. Олберч сумел показать, что редуцированные размеры и своеобразное строение стопы у древесных форм прямо связаны с их способностью лазать по гладкой поверхности. Саламандры удерживаются при лазаньи главным образом благодаря поверхностному натяжению и присасыванию, обеспечиваемому строением стоп. Благодаря особенностям строения стопы у древесных видов Bolitoglossa они лучше удерживаются на ветвях при помощи присасывания, чем наземные виды, охватывающие ветви своими длинными пальцами. Уменьшение размеров тела, наблюдаемое обычно у древесных видов, также следует считать функциональной адаптацией, поскольку поверхностное натяжение более эффективно при небольших размерах.

Механизмы гетерохронии у амфибий

Гетерохронические изменения в развитии амфибий особенно хорошо поддаются экспериментальному исследованию, потому что такие изменения встречаются часто и их легко охарактеризовать по отношению к нормальным процессам метаморфоза у родственных форм. Кроме того, метаморфоз амфибий, несмотря на всю свою сложность, регулируется относительно простой последовательностью гормональных процессов. В 1912 г. Гудернач (Gudernatsch) показал, что главная роль в регуляции метаморфоза у амфибий принадлежит гормонам щитовидной железы. Регуляция функции самих этих гормонов у амфибий, по-видимому, сходна с ее регуляцией у млекопитающих, о чем писали в своем недавнем обзоре Додд и Додд (Dodd, Dodd). Гипоталамус млекопитающих вырабатывает тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ), который переносится к гипофизу, где он вызывает секрецию тиреотропного гормона (ТТГ), стимулирующего активность щитовидной железы. В свою очередь тиреотропин действует на щитовидную железу, стимулируя выделение в кровь тироксина. У амфибий тироксин оказывает далекоидущие воздействия на многочисленные ткани-мишени и индуцирует разного рода морфологические и биохимические изменения, в том числе резорбцию хвоста и жабер, изменения в структуре покровов, в системах пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения, размножения и в нервной системе. У амфибий, так же как и у млекопитающих, гипоталамус регулирует активность гипофиза, а следовательно, и щитовидной железы. Сами гормоны, выделяемые этими железами, могут несколько различаться в некоторых отношениях, поскольку, хотя амфибии реагируют на ТТГ и тироксин, однако, как показали Таурог (Taurog) и его сотрудники, ТРГ млекопитающих не оказывает действия на амфибий.

Наиболее последовательную гипотезу гормональной регуляции метаморфоза у амфибий выдвинул Эткин (Etkin). В отношении гормональной активности личиночное развитие можно разделить на три периода: ранний период личиночного развития – преметаморфоз – ТТГ и тироксин находятся на низком уровне; следующий период – прометаморфоз – быстрое повышение уровней ТТГ и тироксина; и наконец, после кратковременного климакса, соответствующего метаморфозу, быстрое снижение уровней гормонов. В основе этой гипотезы лежит допущение, что в период преметаморфоза щитовидная железа личинки секретирует небольшое количество тироксина, которое по принципу обратной связи подавляет вырабатывание ТТГ гипофизом. Гипофиз секретирует также большие количества другого гормона – пролактина, который действует и как гормон роста, и как ингибитор, подавляющий реакцию тканей-мишеней на тироксин. Сначала вплоть до позднего преметаморфоза гипоталамус, по-видимому, не оказывает никакого регулирующего действия на гипофиз. Однако к концу преметаморфоза гипоталамус начинает реагировать на низкий уровень тироксина, активизируется и, следовательно, начинает стимулировать гипофиз к секреции больших количеств ТТГ. Уровень тироксина повышается, и наступает метаморфоз.

Принимая во внимание гормональную основу метаморфоза, вряд ли можно удивляться тому, что изучение причин неотении у хвостатых амфибий было сосредоточено главным образом на исследовании функции щитовидной железы. Дент (Dent) разбил неотенических хвостатых амфибий на три группы. Эти группы не совпадают с таксономическим разделением, потому что неотенические формы возникли в нескольких семействах хвостатых амфибий. К первой группе относятся формы, перманентно пребывающие в личиночном состоянии: у них нельзя вызвать метаморфоз даже путем введения им тироксина. Их ткани, по-видимому, неспособны реагировать на тироксин. В 1931 г. Нобль (Noble) рассмотрел ряд морфологических признаков, таких как развитие конечностей и верхнечелюстных костей, утрата жабер и редукция жаберных дуг, и обнаружил, что между этими перманентно неотеническими формами существуют различия в отношении стадий нормального метаморфоза, которым они соответствуют. Так Siren (название которого создает совершенно неверное представление о его внешнем облике) походит на раннюю личиночную стадию, Proteus – на более позднюю стадию преметаморфоза, Cryptobranchus – на личинку в начале метаморфоза, a Andrias (Megalobatrachus) сходен по своему строению с особью, почти завершившей метаморфоз.

Вторая группа педоморфных видов состоит из форм, устойчиво неотенических в естественных условиях, но которых можно заставить метаморфизировать в лаборатории. К этой группе относится аксолотль. Исследования, проведенные на аксолотле и на сходных с ним неотенических формах, показали, что их ткани нормально реагируют на тироксин, а щитовидная железа и гипофиз способны функционировать у них так же, как у ненеотенических форм. Неотения представляет собой, по-видимому, результат нарушения механизмов выделения гипоталамусом рилизинг-факторов. Эту мысль подтверждают данные Норриса и Герна (Norris, Gern) о возможности индуцировать метаморфоз у неотенических Ambystoma tigrinum, вводя им в гипоталамус небольшие количества тироксина и активизируя тем самым ось гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа, что приводит к повышению секреции тироксина. Этот довольно простой эндокринный механизм согласуется с генетическими данными Хамфри (Hamphrey), которые обсуждает Томпкинс (Tompkins), о том, что неотения у видов Ambystoma контролируется двумя аллелями одного гена.