Вместе с тем в литературе появилось сообщение о том, что если заменить ИУК на2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д) и взять последнюю в очень высокой концентрации, можно получить слабо идущее деление клеток сердцевинного каллюса табака и в отсутствие кинетина ( Witham, 1968). По поводу этих данных возникают два предположения: либо только ауксины критичны для деления клеток каллюса, либо высокие концентрации 2,4-Д индуцируют синтез в каллюсе эндогенных цитокининов. Дальнейшие исследования должны показать, какое из этих предположений справедливо.

В связи с этим важно упомянуть, что у отдельных штаммов каллюса сердцевины табака обнаружена способность к синтезу цитокининов. Эти штаммы возникали спонтанно при длительной культуре каллюса (Fох 1963). Одни из них были способны к синтезу только цитокининов, а другие – и цитокининов и ауксинов. Для интенсивного роста таких штаммов не требовалось добавления в питательную среду соответствующих фитогормонов ( Fox, 1961 ). Они сами могли служить источником фитогормонов для обычных дефектных штаммов. Аналогичное явление наблюдалось и для каллюсов семядолей сои, которые обычно также не способны к синтезу ауксинов и цитокининов и нуждаются для роста в их предоставлении извне (Miller, 1963). В месте с тем были обнаружены штаммы этой ткани, не зависящие в своем росте от присутствия в среде цитокининов, и было показано, что это происходит потому, что они приобретают способность к синтезу собственных цитокининов ( Miura, Miller, 1969 ).

Достаточное эндогенное содержание цитокининов, нехватка ауксинов или других необходимых веществ могут стать причиной отсутствия стимулирующего действия цитокининов на деление клеток. Кроме того, в случае высокого эндогенного содержания цитокининов их предоставление извне может привести и к угнетению клеточных делений. Возможно именно с таких позиций следует рассматривать работы, в которых показано отсутствие стимуляции или даже торможение деления клеток цитокининами ( Humphries, Wheeler, 1960; Mc Manus, 1960; Vant Hof, 1968). Кроме того нужно еще иметь в виду, что некоторые растительные объекты могут быть не компетентны для реакции на цитокинин активацией клеточных делений.

Вместе с тем стимуляция с помощью цитокининов митозов и деления клеток продемонстрирована на очень большом числе разнообразных объектов, включая изолированные ткани (Мi11ег, 1961а; Syono, 1965; Neumann еt а1., 1969; Fosket, Тоrrеу, 1969), кончики корня ( Guttman, 1956; Olszewska, 1959а, b), растущие листья (Саtarino, 1965), точки роста стебля (Саtarino, 1965), зародыши прорастающих семян ( Haber, Luippold 1960а, b), водоросли (Мoewus, 1959), мхи ( Szweykowska еt а1., 1968) и другие объекты ( Guttman, 1957; Olszewska, 1959b; Walker, Dietrich, 1961; Мi11еr, 1961а).

б) Влияние цитокининов на рост клеток

Уже в первых работах по цитокининам на стеблевых каллюсах табака в лаборатории Скуга было показано, что цитокинины влияют не только на деление клеток, но и на их рост растяжением. Скуг пришел к выводу о том, что для роста клеток так же, как и для их деления, нужны и цитокинины, и ауксины, причем концентрации этих веществ и соотношение между ними, стимулирующее рост клеток, отличается от тех, которые стимулируют клеточное деление ( Scoog, Мil1еr, 1957).

Наиболее эффективно цитокинины стимулируют рост клеток в отрезках растущих листьев. Это было показано на листьях самых. различных двудольных травянистых растений ( Scott, Liverman, 1956; Мi11еr, 1956; Powell, Griffith , 1960, 1963; Кuraishi, Okumura, 1956; Кuraishi, 1959; Сatarino, 1965), а также на семядолях (Ваnerji, Laloraya, 1965, 1966; Курсанов и др., 1969).

На отрезках листьев однодольных растений стимуляция роста клеток цитокинином не удается (Кuraishi, 1959). С помощью цитокинииов удается индуцировать рост клеток в листьях, уже давно закончивших рост (Кuraishi, 1959; Моthes, 1960). Помимо листьев, стимуляция роста клеток цитокининами показана и у многих других объектов ( Schrank, 1958; Саtarino, 1965;. Аrora еt а1., 1959; Wardlaw, Мitга, 1958; Мi11еr, 1961а).

Однако в литературе отмечены случаи, когда цитокинины угнетали рост клеток. Угнетение чаще всего обнаруживается на отрезках стебля и корнях (Мi11еr, 1961а; dе Rорр, 1956; Deysson, 1959; Butcter, Street, 1960; Вanerji, Lа1оrауа, 1967; Sprent, 1968b; Gaspar еt а1., 1969), причем цитокинины снимают стимулирующее действие на рост стебля ауксинов ( Brian, Hemming, 1957; Vanderhoff, Кеу, 1968) .

Однако не исключено, что различие роста клеток листьев и клеток стебля и корня при воздействии цитокининов определяется различием в диапазоне стимулирующих концентраций. Такое предположение основывается на работах, в которых использование очень низких концентраций цитокининов приводило к стимуляции роста стебля ( Supniewski еt а1., 1957; Sуоnо, Yamaki, 1963b). Этот вопрос подлежит специальному изучению.

в) Действие цитокининов на органогенез

Индукция с помощью цитокининов органогенеза у недифференцированной ткани стеблевого каллюса табака была впервые показана Скугом с сотрудниками, которые с помощью ИУК и кинетина вызывали образование у каллюса корней и побегов и установили, что для закладки каждого из, этих органов требовались свои специфические концентрации обоих фитогормонов. Меняя содержание фитогормонов в питательной среде, можно было направлять органогенез в сторону образования корней или побегов ( Scoog, Мi11еr, 1957).

Так, например, содержание в питательной среде 2 мг/л ИУК и 0,02 мг/л кинетина вызывало у каллюса сердцевинной ткани стебля табака интенсивное деление клеток и дифференциацию корней. Повышение концентрации кинетина до 0,5 – 1 мг/л угнетало корнеобразование, но индуцировало формирование стеблевых почек. Дальнейшее увеличение концентрации кинетина до 2 мг/л оказывало общее ингибирующее действие на рост каллюса и процессы органообразования ( Scoog, Мi11еr, 1957).

Стимуляция с помощью цитокининов процессов органогенеза была затем подтверждена на очень многих объектах ( Gorton et al., 1957; Тоrrеу, 1958; Рrovasoli, 1958; Schrandolf, Reinert, 1959, Мitra, Allsopp , 1959; Бутенко, Яковлева, 1962; Мitra еt а1., 1962; Бутенко, 1964; Неide, 1965; Саtarino, 1965; Бутенко, Володарский, 1967; Вrandes, 1967; Ворр, Dickmann, 1967; Brandes, Кеndе, 1968; Реterson, 1969) .

При этом в ряде случаев цитокинины, стимулируя образование побегов, вместе с тем задерживали закладку корней. Однако Хайде на листьях бегонии показал, что закладка и корней, и стеблевых почек нуждается у этого объекта в цитокининах и ауксинах, и для каждого из этих процессов существуют оптимальные концентрации обоих фитогормонов, при которых они усиливают действие друг друга (Неidе, 1965а, b). Так как концентрации цитокининов, стимулирующие закладку корней, крайне низки ( Scoog, Мil1еr, 1957; Allsopp, Szweykowska, 1960), в большинстве объектов хватает, по-видимому, собственных цитокининов для осуществления этого процесса. Возможно, именно этим объясняется тот факт, что данные извне цитокинины ингибируют корнеобразование ( Rорр, 1956; Sorokin еt а1., 1962; Nieuwhof, 1967). Вместе с тем у каллюса Рорulus tremuloides L. корнеобразование происходило только при полном удалении из питательной среды кинетина и при наличии в среде 2,4-Д. Кроме того, образование побегов требовало у этого объекта удаления из среды ауксинов и происходило под действием одного цитокинина ( Wolter, 1968). Эти данные противоречат результатам Скуга о необходимости обоих фитогормонов для дифференциации, как корней, так и побегов. Однако это противоречие могло бы быть разрешено с позиции большего эндогенного содержания обоих фитогормонов в каллюсе Рорulus tremuloides L., по сравнению с их содержанием в каллюсе сердцевины стебля табака. Этот вопрос требует дальнейшего изучения.