Изучена пластичность пищевых предпочтений моллюска катушки роговой в зависимости от срока голодания в присутствии химических сигналов будущего корма в водной среде.

У брюхоногих моллюсков хеморецепция является одним из основных видов сенсорного восприятия, без которого невозможны оценка химического состава окружающей среды, размножение, хоминг, избегание врагов, а также поиск и выбор пищи [3]. Последний связан с пищевыми предпочтениями, которые определяются как врожденными реакциями на химические сигналы, так и предварительным опытом питания тем или иным кормом [3; 4]. Измерение латентного периода ориентации Achatina fulica на запах корма показало влияние мотивационных факторов (голодания) на пластичность пищевого поведения брюхоногих моллюсков. Латентный период реакции выбора корма животными в этих экспериментах уменьшался при голодании более семи дней. Показано также, что голодные Achatina fulica в течение недели после последнего приема пищи чаще выбирали запах хорошо знакомого корма по сравнению с запахом нового. Однако влияние времени голодания на скорость выработки пищевого предпочтения у водных брюхоногих моллюсков ранее не изучалось. Неизвестно также, как может влиять на эффективность выработки пищевого предпочтения к химическим сигналам будущего корма присутствие этих сигналов в окружающей среде в период голодания моллюсков. Поэтому целью нашего исследования было изучение влияния срока голодания и химических сигналов будущего корма на скорость выработки пищевого предпочтения к нему у моллюска катушки роговой.

Материал и методика

Моллюски были собраны в водоемах Калининграда в количестве 150 особей. Работа включала две серии экспериментов, каждая из которых была проведена на 75 животных. В первой серии экспериментов оценивали изменение эффективностей экстрактов старого и нового кормов у катушки роговой после различных сроков голодания. Животных разделили на пять групп по 15 особей и поместили в отдельные емкости объемом по 8 литров. Воду в аквариумах меняли каждые двое суток. Вторая серия экспериментов отличалась от первой тем, что животные голодали в присутствии химических сигналов будущего корма. Для этого пять групп моллюсков по 15 экземпляров в каждой содержали в одном аквариуме объемом 40 литров, разделенном перегородками со множеством отверстий диаметром 5 мм на пять равных секций. Воду в общем аквариуме не меняли, а лишь доливали необходимое количество свежей воды для поддержания постоянного уровня. Температура воды во всех экспериментах была +20 – 24 ºС. Исследование длилось 64 дня, и методика оценки эффективности кормов в обеих последовательных сериях наблюдений была одинаковой.

В первые 7 дней эксперимента всех моллюсков кормили кусочками свежей моркови ad libitum. Затем животных в первом аквариуме и в первой секции общего аквариума начинали кормить листьями капусты. Раз в два дня определяли эффективность экстрактов старого (морковь) и нового (капуста) кормов. В это время в остальных четырех аквариумах первой серии опытов и четырех секциях общего аквариума второй серии опытов до начала кормления капустой катушки голодали в течение 5, 10, 15 и 20 дней соответственно. По истечении этих сроков голодания оценивали эффективность экстрактов кормов. Для приготовления водных экстрактов корнеплод моркови и лист капусты натирали на мелкой терке, к чайной ложке каждого корма добавляли по 50 мл отстоянной водопроводной воды, настаивали в течение одного часа и затем фильтровали. После этого регистрировали реакции на каждый экстракт у десяти выбранных случайным образом животных. Для этого моллюска переносили из аквариума в стеклянный стакан с 20 мл профильтрованной аквариумной воды и в течение трех минут подсчитывали суммарное число скребковых движений радулы (ЧСД). Эта величина считалась фоновой ЧСД. Затем в стакан с помощью пипетки добавляли 1 мл экстракта и снова определяли ЧСД, которую считали вызванной. Затем определяли среднюю эффективность экстракта каждого корма в стимуляции ЧСД по формуле:

S ЧСДвызв. – S ЧСДфон./ n,

где n = 10.

Уровни значимости влияния водных экстрактов кормов на ЧСД моллюсков и достоверность различий между эффективностями старого и нового кормов по дням эксперимента оценивали с помощью t‑критерия Стьюдента [2].

Таким образом, за 64 дня было проведено 52 измерения эффективности кормов, каждое на основании 20 наблюдений с учетом контроля.

Результаты

В первой серии экспериментов регистрировали эффективности экстрактов старого и нового кормов в стимуляции ЧСД у катушки роговой в отсутствии химических сигналов нового корма. На рисунке 1 показано изменение эффективностей этих экстрактов в группе питавшихся животных и в группах со сроками голодания 5, 10, 15 и 20 дней.

В первом аквариуме, в котором моллюски без голодания перешли на новый корм, в первый и второй дни кормления им отдавали предпочтение старому корму – моркови. Причем в первый день экстракт нового корма даже тормозил пищевое поведение катушки роговой. Однако на четвертый день питания новым кормом разница эффективностей экстрактов старого и нового кормов уже была статистически недостоверной. Во втором аквариуме животные, несмотря на 5 дней голодания, не предпочитали химические сигналы какого-либо из кормов. В третьем аквариуме (10 дней голодания) предпочтение животными экстракта нового корма становится статистически достоверным только на шестой день питания этим кормом. В четвертом аквариуме (15 дней голодания) животные начали предпочитать экстракт нового корма уже на четвертый день питания. В пятом аквариуме моллюски, голодавшие в течение 20 дней, предпочитали экстракт нового корма при первом же предъявлении.

Во второй серии экспериментов наблюдали за изменением эффективностей старого и нового кормов в зависимости от сроков голодания в присутствии химических сигналов будущего корма (рис. 2).

В первой секции общего аквариума моллюски не голодали, а сразу после прекращения питания морковью были переведены на новый корм – капусту. На второй и четвертый дни кормления новым кормом разница в эффективностях экстрактов кормов была статистически недостоверной.

В секциях аквариума с 5 и 10 днями голодания моллюски не отдавали предпочтения экстракту нового корма. Только после 15 дней голодания моллюски стали статистически достоверно его предпочитать (рис. 2). Это предпочтение экстракта нового корма наблюдалось и в группе животных, голодавших в течение 20 дней.

Обсуждение результатов

Результаты первой серии экспериментов показывают, что увеличение срока голодания сокращает время выработки у животных ассоциаций химических сигналов, сопровождающих питание, с потребляемым кормом. Голодание в течение двадцати дней изменяет функциональное состояние животных таким образом, что они после первых же суток питания новым кормом начинают отличать его экстракт от экстракта прежнего корма. Jager [5] в своей работе по изучению влияния голодания на ЧСД радулы пресноводного легочного моллюска прудовика обыкновенного отмечает, что голодание в течение 3 – 6 дней повышает ответ на раствор сахарозы у этого животного по сравнению с голоданием в течение 9 дней или отсутствием голодания. В нашем эксперименте при максимальном сроке голодания в 20 дней средняя пищевая реакция на экстракт нового корма выше таковой при голодании в 5, 10, 15 дней или при отсутствии голодания. По-видимому, это различие объясняется тем, что катушка роговая легче переносит голодание, чем прудовик обыкновенный, и угнетение пищевой активности, вызванное голоданием у этого вида моллюсков, наблюдается в более отдаленные сроки.