Известно, что окисление глюкозы идет по гликолитическому и пентозофосфатному пути, причем эндогенный сахар окисляется преимущественно гликолитическими ферментами с вовлечением образовавшихся продуктов в цикл трикарбоновых кислот, а превращение экзогенной глюкозы в основном связано с работой окислительного пентозофосфатного цикла [8]. Поэтому можно предположить, что увеличение уровня фосфотриоз в листьях на экзогенном субстрате шло за счет их образования в реакциях пентозофосфатного пути.

Рис. 3. Влияние света (12 Дж/м2×с) на содержание триоз

в 12 – 13-дневных альбиносных листьях ячменя

в присутствии 1%-ного раствора глюкозы. Экспозиция 24 часа

Вклад гликолиза в образование фосфотриоз исследовали в опытах с использованием ингибитора энолазной реакции гликолиза – 0,015 М раствора фторида натрия. Опыты, проведенные с зелеными проростками ячменя (рис. 4), показали, что увеличение уровня ДОАФ и ФГА в освещенных листьях, находящихся на воде (контроль), составило 84 %, а в присутствии ингибитора – 68 % от исходного содержания. Экзогенная 1%-ная глюкоза стимулировала накопление фосфотриоз на 156 %, а при добавлении фторида натрия – на 122 %. Следовательно, в зеленых листьях ячменя накопление фосфотриоз происходит и за счет их образования при окислении глюкозы по гликолитическому пути в условиях освещения.

Что касается альбиносных растений, то данные опыта (рис. 5) показывают, что уровень триоз в освещенных и неосвещенных листьях на воде не изменился по сравнению с исходным содержанием. При стимуляции накопления фосфотриоз 1%-ным раствором глюкозы происходило увеличение уровня ДОАФ и ФГА на свету на 207 %, а в темноте на 88 %. В варианте, где в субстрат был добавлен

Рис. 4. Влияние света (12 Дж/м2×с) на содержание триоз

при ингибировании гликолиза 0,015 М раствором фторида натрия

в 9 – 10-дневных зеленых листьях ячменя, находящихся на воде

и 1%-ном растворе глюкозы. Экспозиция 24 часа

ингибитор гликолиза – фторид натрия, это увеличение составило только 64 % и 24 % соответственно. Следовательно, и в альбиносных листьях ячменя пул фосфотриоз на свету пополняется за счет ДОАФ и ФГА гликолитического происхождения. Следует отметить, что уровень фосфотриоз в освещенных листьях на субстрате и в варианте опыта, где к субстрату был добавлен ингибитор, был всегда выше, чем в неосвещенных. Таким образом, свет оказывал положительное действие на биосинтез фосфотриоз в альбиносных листьях ячменя в присутствии экзогенного субстрата.

Светозависимое накопление фосфотриоз зависело от интенсивности света (рис. 6). Содержание ДОАФ и ФГА в зеленых листьях на воде и на 1%-ном растворе глюкозы повышалось с увеличением интенсивности света, причем уровень их в листьях на субстрате, как всегда, был выше, чем в его отсутствии. Что касается альбиносных проростков, то уровень фосфотриоз в листьях, находящихся на воде, не

Рис. 5. Влияние света (12 Дж/м2×с) на содержание триоз

при ингибировании гликолиза 0,015 М раствором фторида натрия

в 8 – 10-дневных альбиносных листьях ячменя, находящихся на воде

и 1%-ном растворе глюкозы. Экспозиция 24 часа

зависел от интенсивности света, но в присутствии экзогенного субстрата у альбиносов, так же как и в зеленых листьях, наблюдалось с увеличением интенсивности света повышение содержания этих соединений. Следовательно, показана положительная зависимость накопления ДОАФ и ФГА от интенсивности света, что может быть связано с увеличением пула фотосинтетических и дыхательных триоз у зеленых листьев и с повышением уровня триоз дыхательного метаболизма у альбиносных листьев, снабженных субстратом.

Таким образом, исследования условий формирования пула фосфотриоз показали, что в зеленых листьях ячменя накопление ДОАФ и ФГА дыхательного метаболизма может стимулироваться светом и экзогенным субстратом – 1%-ным раствором глюкозы. В отсутствии фотосинтеза у альбиносных проростков светозависимое накопление фосфотриоз имеет место только в присутствии экзогенного субстрата.

Рис. 6. Влияние света различной интенсивности на содержание триоз

в 8 – 13-дневных зеленых и альбиносных листьях ячменя, находящихся

на воде и 1%-ном растворе глюкозы. Экспозиция 24 часа

Списоклитературы

1. Labate C.A., Adcock M.D., Leegood R.C. Effects of temperature on the regulation of photosynthetic carbon assimilation in leaves of maize and barley // Planta. 1990. Vol. 181. № 4. P. 547 – 554.

2. Scholes J.D., Lee P., Horton P., Lewis D.H. The effect of powdery mildew of barley on the concentration of calvin cycle metabolites and on the partioning of carbohydrate // Meet. photosynth. London, 4 – 6 Apr., 1990 / Agr. and food res. counc. London, 1990. P. 20 – 21.

3. Hideaki U., Kalt-Torres W., Kerr P.S., Huber S.C. Diurnal changes in maize leaf photosynthesis. Levels of metabolic intermediates of sucrose synthesis and the regulatory metabolite fructose 2,6-biphosphate // Plant physiol. 1987. Vol. 83. № 2. P. 289 – 293.

4. Kobr M., Beevers H Gluconeogenesis in the castor bean endosperm. Changes in glucolytic intermediates // Plant physiol. 1971. Vol. 47. № 1. P. 48 – 52.

5. Чупахина Г.Н., Куркина М.В. Фотоколориметрический метод определения триоз в растительном материале // Физиологические и биохимические методы анализа растений: Практикум / Калинингр. ун-т; Авт.-сост. Г.Н. Чупахина. Калининград, 2000. С. 32 – 34.

6. Филиппова Л.А., Мамушина Н.С., Зубкова Е.К., Мирославов Е.А., Кудинова Л.И. Взаимоотношение фотосинтеза и дыхания у ассимилирующих клеток в разных зонах растущего листа ячменя // Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 1. С. 66 – 74.

7. Зубкова Е.К., Филиппова Л.А., Мамушина Н.С., Чупахина Г.Н. Действие света на темновое дыхание альбиносных и зеленых участков листа ячменя // Физиология растений. 1988. Т. 35. Вып. 2. С. 254 – 259.

8. Шугаева Н.А., Выскребенцева Э.И. Принципиальные различия окислительного метаболизма экзогенного и эндогенного сахара // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 6. С. 1188 – 1190.