Структура сформированного после стимуляции ядер шва разряда фоновоактивных нейронов верхних и нижних уровней бочонковой колонки обнаруживала большую устойчивость, что очевидно обусловлено непосредственным контактом нейронов этих уровней колонки с терминалями СТ-ергических проекций, что соответствует гистологическим данным. Этим же может быть объяснен наибольший прирост количества активных в фоне нейронов после электрической стимуляции ядер шва в поверхностных слоях и уменьшение количества активных нейронов на фоне резерпина - в поверхностных и глубоких слоях. Но если единичный паттерн разряда ассоциативных нейронов переходил в групповую импульсацию и затем волнообразно возвращался к контрольному единичному аритмичному разряду, то у выходных нейронов релаксационного характера пульсаций в перестройке структуры разряда не наблюдалось - трансформация из единично- аритмичного в пачечный и групповой разряд была плавной и устойчивой. Эти данные свидетельствуют о наличии в бочонковой колонке сложной структуры межуровневых взаимодействий, определяющих поливалентный характер моноаминергических влияний.

В динамике выработки мигательного УР при повышенном уровне возбуждения фокальной корковой колонки отмечены существенные особенности в пластичности фазических импульсных реакций нейронов на тактильный стимул. Есть основание полагать, что обусловливающее эту пластичность повышение эффективности межнейронных связей вызвано прямым влиянием СТ на синаптические окончания таламических афферентов.

На пике действия резерпина, как следует из представленных результатов, происходило достоверное снижение частоты фоновой импульсации нейронов разных уровней бочонковой колонки наряду с уменьшением удельного веса их группированной и пачечной активности, а также общего количества активных в фоне нейронов. Входные нейроны на уровне слоя 4 при этом в значительно большей мере сохраняли исходный уровень активности. На этом основании сделано заключение, что при дефиците биогенных моноаминов в меньшей мере подавляются механизмы первичного сенсорного восприятия, которые обеспечиваются мощными, доминантного типа, таламокортикальными афферентами, по сравнению с ассоциативными механизмами, структурной основой которых являются слабые, вероятностного типа, межнейронные связи верхних и нижних уровней бочонковой колонки.

В последействии резерпина существенные изменения наблюдались и в структуре вызванной импульсной активности нейронов фокальной в представительстве УС корковой колонки. Они состояли в уменьшении частоты и увеличении длительности первичного и вторичного разрядов и разделяющей их тормозной паузы в реакциях на УС. Это может быть следствием ослабления в условиях дефицита биогенных моноаминов влияний со стороны вставочных тормозных нейронов верхних и нижних уровней колонки /13/. В характере варьирования длительности тормозной паузы при выработке мигательного УР наблюдалось уменьшение диапазона и менее контрастное выделение наиболее часто реализующихся ее значений. Максимум в распределении значений тормозной паузы может быть адресом структуры, с которой нейрон фокуса коркового представительства УС взаимодействует с возрастающей в процессе выработки мигательного УР вероятностью /10,11,22/. Из этого следует, что в динамике формирования временной связи в условиях дефицита моноаминов имеет место снижение количества корреспондирующих с фокусом заинтересованных нейронных структур, а также уменьшение вероятности их ассоциирования.

В данной работе подтверждены литературные данные /4,5,6,12/ о зависимости характера сдвигов частоты, структуры импульсных разрядов, плотности кросскорреляционной взаимосвязи соседних нейронов от предыдущего уровня возбуждения корковой колонки. Это позволяет рассматривать показанные здесь длительные перестройки в импульсации и взаимодействии корковых нейронов как проявление модуляторной функции СТ и других биогенных моноаминов в регуляции уровня возбуждения проекционного коркового модуля при формировании временной связи. Новизна представленных в данной работе результатов заключается в модульном аспекте рассмотрения моноаминергических механизмов пластификации синаптических контактов корковых нейронов в контексте действующего в пределах фокальной бочонковой колонки гипотетического авторитмичного сканирующего механизма образования временной связи.

Заключение

Стимуляция ядер шва приводила к увеличению на уровне ассоциативных слоев и в полостях бочонковых колонок С1 коры мозга крыс количества фоновоактивных нейронов. Частота фоновой импульсации увеличивалась у ассоциативных и выходных нейронов, а у входных нейронов не изменялась. Наблюдающиеся на верхнем уровне колонок перестройки структуры фоновых импульсных разрядов были динамичными, протекали волнообразно и возвращались к контрольному паттерну. У входных фоновоактивных нейронов импульсные разряды устойчиво рандомизировались, а у выходных - группировались. Это свидетельствует о послойной и тангенциальной неравномерности роста уровня возбуждения коркового проекционного модуля, о наличии в нем сложной структуры внутри- и межуровневых взаимодействий, определяющих поливалентный характер моноаминергических влияний.

Дефицит СТ и других моноаминов в последействии резерпина снижал уровень возбуждения бочонковой колонки, о чем свидетельствует достоверное уменьшение частоты фоновой импульсации нейронов разных ее уровней наряду с уменьшением удельного веса группированной и пачечной активности, а также общего количества активных нейронов. Входные нейроны слоя 4 при этом в значительно большей мере сохраняют исходный уровень возбуждения. Существенные изменения наблюдались также и в структуре вызванной импульсной активности нейронов фокальной в представительстве УС бочонковой колонки. Они состояли в уменьшении частоты и увеличении длительности первичного и вторичного разрядов и разделяющей их тормозной паузы в реакциях на УС. В характере варьирования значений длительности тормозной паузы при выработке мигательного УР наблюдалось опосредованное резерпином сужение их диапазона, а также уменьшение удельного количества наиболее часто реализующихся значений. На основании этого можно заключить, что дефицит СТ и других моноаминов уменьшает количество корреспондирующих с корковым фокусом УС и вероятность их ассоциирования.

Активация ядер шва, повышающая концентрацию в мозге крыс нейромодулятора СТ, а также снижение его концентрации, наряду со снижением концентрации других моноаминов, в последействии резерпина вызывают разнонаправленную пластификацию синаптических связей во входных, выходных и ассоциативных нейронных ансамблях. Подтверждены данные о зависимости характера сдвигов под влиянием СТ частоты и структуры импульсной активности и плотности кросскорреляционных взаимодействий нейронов от предыдущего уровня их возбуждения. Эти перестройки рассматриваются как проявление модуляторной функции моноаминов в регуляции уровня возбуждения коркового модуля при формировании временной связи.

Список литературы