Для большинства растений наиболее благоприятными для жизни являются температуры +15…+30 оС. При температуре +35…+40 оС большинство растений повреждаются.

Действие высоких температур влечет за собой целый ряд опасностей для растений: сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, прекращение синтеза белков и усиление их распада, накопление ядовитых веществ, в частности аммиака. При очень высоких температурах резко повышается проницаемость мембран, а затем наступает тепловая денатурация белков, коагуляция цитоплазмы и отмирание клеток. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, к ожогам корневой шейки.

Первичные изменения клеточных структур происходят на уровне мембран в результате активации образования кислородных радикалов и последующего перекисного окисления липидов, нарушения антиоксидантной системы – активности супероксиддисмутазы, глутатионредуктазы и других ферментов. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмалеммы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 оС все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 оС митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 оС снижает число делящихся клеток в 500 раз.

При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать. Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). При общем ослаблении повышается их восприимчивость к грибковым и вирусным инфекциям.

Даже кратковременное стрессирующее действие высокой температуры вызывает перестройку гормональной системы растений. На примере проростков пшеницы и гороха установлено, что тепловой шок индуцирует целый каскад многоступенчатых изменений гормональной системы, который запускается выбросом ИУК из пула ее конъюгатов, выполняющего роль стрессового сигнала и инициирующего синтез этилена. Результат синтеза этилена – последующее снижение уровня ИУК и увеличение АБК. Эти гормональные перестройки, очевидно, индуцируют синтез ферментов антиоксидантной защиты и белков теплового шока, вызывают снижение темпов роста и как следствие – повышается устойчивость растения к действию высоких температур.

Существует определенная связь между условиями местообитания растений и жароустойчивостью. Чем суше местообитание, тем выше температурный максимум, тем больше жароустойчивость растений.

К воздействию высоких температур растения могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней.

Жароустойчивость связана также со стадией развития растений: молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые. Особенно опасны высокие температуры в период цветения. Практически все генеративные клетки в данных условиях претерпевают структурные изменения, теряют активность и способность к делению, наблюдается деформация пыльцевых зерен, слабое развитие зародышевого мешка и появление стерильных цветков.

Отличаются по жароустойчивости и органы растений. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120 оС, пыльца до 70 оС, споры в течении нескольких минут выдерживают нагревание до 180 оС.

Из тканей наиболее устойчивы камбиальные. Так, камбиальный слой в стволах переносит летом температуру до +51 оС.

Приспособления растений к высоким температурам

перегрев растение температура жароустойчивость

Жароустойчивость – это способность теплолюбивых растений длительно, а умеренно теплолюбивых кратковременно переносить действие высоких температур, перегрев.

В защитных приспособлениях растений к высоким температурам использованы разные пути адаптации.

Морфологические черты: в основном те же, что служат растению для ослабления прихода солнечной радиации к тканям надземных частей и обеспечивают возможность уменьшения потерь воды.

Физиологические приспособления:

1. усиленная транспирация. Необходимо отметить, что у интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев достигает 15 оС. Это крайний пример, но и снижение на 3-4 оС может предохранить от губительного перегрева.

2. стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, высокая вязкость цитоплазмы, низкое содержание воды в клетке и т.д.). Под действие температуры, прежде всего, изменяется содержание липидов мембран. Так, теплоустойчивые сорта люцерны при +30 оС содержали большое количество сульфо- и фосфолипидов, чем при +15 оС. Кроме того, повышение температуры оказывает влияние и на жирнокислотный состав липидов: увеличивается содержание насыщенных жирных кислот, более тугоплавких.

3. высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.

4. высокое содержание защитных веществ (слизи, органических кислот и др.). Аммиак, образовавшийся при распаде белка, вызывает отравление растительных клеток и их гибель. Под влиянием высоких температур у жароустойчивых растений снижается дыхательный коэффициент и накапливаются органические кислоты, которые обезвреживают аммиак, образуя с ним аммонийные соли. Кроме этого, аммиак связывается с аминокислотами с образованием амидов и с аланином, синтез которого при +30-40 оС резко возрастает.

5. сдвиги температурного оптимума активности важнейших ферментов.

6. синтез термостойких белков (БТШ)

БТШ обнаруживаются в клетках через 10-15 мин после повышения температуры, а через 0,5-3,5 ч наблюдается их максимальное содержание. Локализуются данные белки в ядре, цитозоле, клеточных органеллах и функционируют в клетках в виде высокомолекулярных комплексов. Очевидно, большинство низкомолекулярных белков теплового шока выполняют функции шаперонов, т.е. защищают полипептиды от денатурации в период стресса и восстанавливают поврежденные белки. Действие белков теплового шока приурочено к начальному периоду ответа растений на повышение температуры, т.е. БТШ защищают клетки лишь в течение очень ограниченного времени. Синтез БТШ имеет кратковременный характер, т.к. их длительный синтез невозможен из-за крайне высокой потребности в энергии. Однако БТШ, предотвращая быструю гибель растения создают тем самым условия для формирования более совершенных долговременных механизмов адаптации.

Рассматривая приспособления растений к действию высоких температур, необходимо отметить своеобразное физиологическое приспособление к температуре среды, превышающей адаптивные возможности растений, - переход в состояние анабиоза. Из этого состояния живые существа могут возвратиться к нормальной активности только в том случае, если не была нарушена структура макромолекул в их клетках.