Однако отмечены случаи, когда цитокинины угнетали рост клеток. Угнетение чаще всего обнаруживается на отрезках стебля и корнях, причем цитокинины снимают стимулирующее действие на рост стебля ауксинов. Не исключено, что различие роста клеток листьев и клеток стебля и корня при воздействии цитокининов определяется различием в диапазоне стимулирующих концентраций.

Цитокинины активируют в высечках синтез необходимых для роста РНК. Они составляют небольшую часть от общего содержания РНК в клетке. В их состав должны входить иРНК, кодирующие необходимые для процесса роста белки. Трансляция этих РНК происходит в цитоплазме на 80 S рибосомах, в результате чего увеличивается новообразование структурных и ферментных белков, в том числе белков лимити­рующих ростовые процессы. Вследствие этого фитогормон активи­рует в зависимости от типа ткани деление и рост клеток, или про­цессы, связанные с дифференцированием [21]. Однако после того как синтезируется некоторый запас необходимых для роста белков, стимуляция роста цитокинином становится независимой от дальнейшего образования белка до тех пор, пока лимитирующие рост белки не будут использованы в клетках [49].

в) Действие цитокининов на органогенез.

Еще одним важным свойством цитокининов является участие в процессах органогенеза у растений. Индукция с помощью цитокининов органогенеза у недифференцированной ткани стеблевого каллюса табака была впервые показана Скугом с сотрудниками, которые с помощью ИУК и кинетина вызывали образование у каллюса корней и побегов и установили, что для закладки каждого из этих органов требовались свои специфические концентрации обоих фитогормонов. Для дифференциации корней требовалось присутствие 2 мг/л ИУК и 0,02 мг/л кинетина. Повышение концентрации кинетина до 0,5 - 1 мг/л приводило к индукции формирования стеблевых почек. Таким образом, сдвиг соотношения концентрации ауксин - цитокинин в сторону цитокинина способствует образованию стеблевых почек, а в сторону ауксина - закладке корней [10].

Меняя содержание фитогормонов в питательной среде, можно было направлять органогенез в сторону образования корней или побегов. При этом в ряде случаев цитокинины, стимулируя образование побегов, вместе с тем задерживали закладку корней. Так как концентрации цитокининов, стимулирующие закладку корней, крайне низки, в большинстве объектов хватает, по-видимому, собственных цитокининов для осуществления этого процесса. Возможно, именно этим объясняется тот факт, что данные извне цитокинины ингибируют корнеобразование [22].

Цитокинины положительно влияют также на закладку боковых корней у изолированных участков корня, на черешках изолированных листьев фасоли и др. [32].

Существенно отметить, что с помощью цитокининов удается также влиять на закладку и дифференциацию генеративных органов, вызывая зацветание растений в условиях неблагоприятного температурного или фотопериодического режима, а также повлиять на пол цветков.

Цитокинины участвуют, также в регуляции органогенеза у споровых растений - папоротников и мхов. Под действием цитокининов у протонемы мха, представляющей собою нитевидное образование, индуцируется закладка стеблевых почек.

Таким образом, цитокинины оказывают большое влияние на процесс дифференциации, характер которого меняется в зависимости от концентрации цитокинина, его соотношения с ауксином и особенностей объекта [37].

г) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов.

Еще одно свойство цитокининов - это способность прерывать покой спящих почек древесных растений, клубней (бегония), семян некоторых видов, в частности семян древесных пород. Отмечено, что в ряде случаев обработка экзогенными цитокининами оказывает на семена, почки и клубнелуковицы действие, подобное обработке холодом. При пониженных температурах во время стратификации семян в них происходит значительное увеличение содержания цитокининов, что способствует их прорастанию; поэтому обработка семян экзогенными цитокинином имитирует действие холода. Кратковременное замачивание в растворе 6-бензиламинопурина низкой концентрации повышает всхожесть семян, ослабленную в результате их длительного хранения.

Также стимулирующее действие цитокининов на прорастание обнаружено на семенах латука, которые нуждаются для индукции этого процесса в действии красного света. Цитокинины стимулируют их прорастание, как в темноте, так и при кратковременном воздействии красным светом [32].

д) Влияние цитокининов на рост целых растений.

Цитокинины оказывают влияние не только на рост клеток, но и на рост всего растения в целом. В литературе имеются данные, что под влиянием опрыскивания синтетического аналога цитокинина кинетином сухой вес проростков ячменя и пшеницы возрастает на 8-12% [33]. В опытах с проростками кукурузы было показано, что опрыскивание кинетином увеличивает объем корневой системы, сырой и сухой вес надземных органов [34]. В условиях полевого опыта на растениях озимой пшеницы опрыскивание синтетического аналога цитокинина 6-БАП увеличило темпы роста и продуктивность, повышало число зерен в колосе [35].

Кинетин, добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа, стимулировал рост проростков подсолнечника, фасоли и люпина, растений ряски в темноте, а также проростков редиса на свету. Погружение растений табака на 1 час корнями в раствор цитокинина (5х10-4 М) вызывало значительное усиление роста листьев на растении и повышало в них содержание калия. Есть указания о возможности повлиять с помощью цитокининов на рост плодов яблони и на формирование урожая у растений кукурузы [19, 29, 44, 45].

е) Защитное действие цитокининов при неблагоприятных факторах среды.

Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным неблагоприятным воздействиям, таким как, действие повышенной и пониженной температуры, обезвоживание, грибная и вирусная инфекция, механическое воздействие и влияние различных химических агентов [7].

Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае могут быть различными и, очевидно, требуют специального изучения. Однако не исключено, что механизм такого действия может оказаться и одинаковым. Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и функциональное состояние различных макромолекулярных компонентов клетки и, в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно-микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллы стромы и граны хлоропластов, мембранные структуры митохондрий, эндоплазматический ретикулум. При помощи цитокинина удавалось предотвратить разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферосом, содержащих гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки, нуклеиновые кислоты и липоиды плазмы. По-видимому, действие цитокининов на мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении их регуляторного действия на обмен веществ растений, и не исключено, что имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных неблагоприятных воздействиях.