Виды и строение грибов
Плодовые тела гастеромицетов различны по своим размерам (от 1 до 60-70 см в диаметре) и весу (от нескольких сот миллиграммов до 12,5 кг – такой вес имела лангерманния гигантская – Langermannia gigantea, найденная в 1967 г. в одном из пригородов Москвы). Плодовые тела этого вида весом 1-3 кг и с диаметром 25- 30 см встречаются довольно часто на Тянь-Шане, в районе озера Иссык-Куль. Крупных размеров достигают плодовые тела видов рода Феллориния, Баттареа (Battarea), Головач (Calvatia) и др. Вообще, по размерам своих плодовых тел гастеромицеты – рекордсмены среди грибов. В то же время кубковидные плодовые тела некоторых видов рода круцибулюм имеют диаметр всего 0,1-0,5 см и высоту 0,6-0,8 см.
Плодовые тела гастеромицетов могут быть подземными (клубневидными, более простыми по своему строению), полуподземными и наземными. Наземные плодовые тела бывают сидячими (род Порховка – Bovista), с ложной ножкой, образованной из стерильной суженной нижней части плодового тела (род дождевик – Lycoperdon), и с настоящей ножкой (род тулостома – Tulostoma). У немногих видов ножка переходит в столбик – колумеллу (род гирофрагмиум – Gyrophragmium). У некоторых видов образуется особый плодоносец – рецептакул, часто в виде ножки, обычно ячеистой или губчатой структуры (роды Веселка – Phallus, Диктиофора (Dictyophora)).
Плодовые тела гастеромицетов одеты оболочкой – перидием. У большинства из них он хорошо развит и бывает однослойным, дву- или многослойным. В этом случае в нем различают наружную часть – экзоперидий и внутреннюю – эндоперидий. Экзоперидий, в свою очередь, может иметь сложную структуру и состоять из нескольких слоев. Поверхность экзоперидия иногда гладкая, но чаще покрыта бородавками, чешуйками или собранными в звездообразные группы шипами. Эти выросты часто отпадают, оставляя на поверхности следы. Иногда и сам экзоперидий частично или полностью слущивается, обнажая тонкий пергаменто- или бумагообразный перепончатый эндоперидий. У видов из порядка фаллюсовых экзоперидий кожистый, а эндоперидий толстый, студенистой консистенции. Гладкий экзоперидий может быть тонким и толстым, в последнем случае он разламывается струпьями. У видов рода Звездовик (Geastrum) он раскалывается на правильные радиальные лопасти, которые отгибаются вниз, так что все плодовое тело приобретает форму звезды, отчего виды этого рода, растущие на почве в лесах, получили название земляных звездочек.
Эндоперидий раскрывается разными способами: правильными или неправильными отверстиями, одиночными или многочисленными, расположенными на вершинах плодовых тел, продольными трещинами или экваториальным разрывом с последующим исчезновением верхней части плодового тела (роды Баттареа и Головач (Calvatia)). Часто отверстие в эндоперидий на вершине плодового тела бывает снабжено конически вытянутым или цилиндрическим хоботком – перистомой.
Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов называется глебой. У молодых плодовых тел глеба всегда белая или сероватая, затем, по мере формирования и созревания находящихся в ней спор, она приобретает темную окраску – оливковую, оливково-бурую, лиловато-бурую, коричневую и др. Молодая глеба рыхлая, однородная, затем, по мере развития плодового тела, в ней образуются полости-камеры различной формы. Поверхность камер выстлана спороносным слоем – гимением, состоящим из округлых, коротких, часто неправильной формы одноклеточных базидий, на которых формируются споры. Камеры отделены друг от друга бесплодными (стерильными) участками глебы – трамами, состоящими из сплетения гиф (рисунок 7):
Рисунок 7. - Строение плодового тела гастеромицетов: 1 – дождевик шиповатый (а – шип экзоперидия, б – эндоперидий, в – ложная ножка), 2 – разрез плодового тела дождевика шиповатого (а – камеры, б – трама, в – бесплодный столбик), 3 – базидиоспоры, 4 – капиллиций
При созревании плодового тела базидий и трамы у большинства видов разрушаются, и споры свободно лежат внутри перидия. Часть гиф трамы у некоторых родов (дождевик, порховка, звездовик, головач, тулостома) сохраняется и идет на образование капиллиция – особых волокон, разрыхляющих массу зрелых спор (можно обнаружить в 7-10-кратную лупу) (см. рис.). У немногих родов и видов (род ложнодождевик – Scleroderma) трамы сохраняются при созревании плодового тела. В этом случае внутреннее содержимое зрелого плодового тела долго остается плотным, мясистым и имеет на разрезе мраморный рисунок, образованный чередованием камер, темноокрашенных от присутствия спор, и более светлых трам между ними.
У некоторых гастеромицетов (порядок гнездовковые) глеба распадается на небольшие округлые самостоятельные участки, одетые собственной оболочной, – перидиоли (хорошо видны в 7-10-кратную лупу). Перидиоли лежат внутри плодового тела свободно или прикрепляются к внутренней стенке перидия белым мицелиальным шнуром. Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных приспособлений для рассеивания и распространения спор. У видов с подземными плодовыми телами (род меланогастер – Melanogaster со съедобным видом Melanogaster broomeianus, виды рода гименогастер – Hymenogaster), часто обладающими приятным фруктовым запахом, споры распространяются с помощью животных, поедающих эти плодовые тела. При этом споры проходят неповрежденными через кишечный тракт животного, выделяются с экскрементами, и таким образом происходит их рассеивание.
У большинства гастеромицетов с надземными плодовыми телами распространение спор осуществляется токами воздуха. Такие плодовые тела имеют шаровидную или грушевидную форму и открываются обычно на вершине, пылевидная масса спор, лежащая внутри перидия, высеивается при этом наружу небольшими порциями при порывах ветра или толчках проходящих животных, а затем споры разносятся токами воздуха. У видов степного и полупустынного рода баттареа на поверхности плодового тела образуется экваториальная трещина и вся верхняя часть перидия отделяется; при этом споровая масса оказывается почти полностью раскрытой и легко сдувается ветром.
У некоторых видов плодовые тела отрываются от субстрата и, гонимые ветром, как перекати-поле, рассеивают споры при движении. Форма плодовых тел таких видов обычно округлая, почти шаровидная (виды родов Порховка – Bovista и Тарелочница – Disciseda). У ряда видов зрелая глеба выпадает из плодового тела и также переносится ветром по поверхности почвы; при этом она постепенно распадается на отдельные участки и рассеивает споры. Сюда относятся некоторые виды родов Порховка – Bovista, Головач – Calvatia, а также тригастер черноголовый (Trichaster melanocephalus) и миценаструм кожистый (Mycenastrum corium). Это в основном виды открытых степных пространств и полупустынь. Процессу рассеивания спор у видов порядка дождевиковых (Lycoperdales) и тулостомовых (Tulostomatales), их высыпанию из плодовых тел, особенно у луговых и лесных влаголюбивых видов, способствуют гигроскопические изгибания нитей капиллиция. Находясь в споровой массе, капиллиций разрыхляет ее, так как его нити при уменьшении влажности воздуха сокращаются, а при ее увеличении – удлиняются. Благодаря разрыхлению споры лучше высеиваются из плодового тела.