Введение.

Живые организмы поселяются друг с другом не случайно, а образуют определенные сообщества, приспособленные к совместному обитанию. Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп. По направлению действия на организм все они подразделяются на позитивные, негативные и нейтральные.

Взаимоотношения между растениями и грибами.

Грибы широко распространены в наземных биогеоценозах, входя, вероятно, в состав всех биоценозов. Среди них различают паразитов, симбиотрофов, эккрисотрофов, сапротрофов. Особенно широко распространены микромицеты, но в некоторыхтипах биоценозов, особенно в лесах, макромицеты также представлены значительным числом видов. Грибы встречаются на почвах различной реакции, от кислой до нейтральной. Большое значение для них имеет достаточная влажность почвы и воздуха, однако даже в аридных регионах их видовое разнообразие значительно. Так, в подзоне опустыненных степей в Казахстане было обнаружено следующее количество видов микромицетов: в тонковатополынно-типчаково-ковылковом сообществе на светло-каштановой почве паразитных грибов 4 вида, почвенных 81; в тонковатополынно-тырсиковом сообществе на светло-каштановой почве соответственно 3 и 82, в чернополынно-копкековом сообществе на солонцеватом солончаке соответственно 0 и 71. Во влажных регионах число видов грибов значительно выше.

Взаимоотношения растений с паразитными грибами.

Грибные паразиты встречаются очень широко: они, вероятно, встречаются во всех наземных фитоценозах, поражая как надземные, так и подземные органы растений (корни, стебли, листья, генеративные органы). Обычно в состав фитоценозов входят виды растений и поражаемые в различной степени грибными паразитами, и не поражаемые ими. В группу обычно устойчивых к поражению грибами входили папоротники (за исключением голокучника Линнея), плауны, хвощи, кислица, черника, седмичник европейский и др.Степень поражения грибами деревьев изменяется от вида к виду, а в пределах типов леса – в зависимости от возраста насаждения. Наиболее устойчивы к грибным паразитам деревья среднего возраста. Паразитные грибы способствуют угнетению и усыханию деревьев.

Различия в поражаемости грибными паразитами растений зависят как от их морфолого-анатомических и биохимических свойств, так и от условия произрастания. Следуя Б. М. Козо-Полянскому, можно различить 3 «линии защиты» растений от грибных и бактериальных паразитов: 1) выделение фунгицидных и бактерицидных веществ («первая линия обороны»), 2) особенности наружных покровов соответствующих органов растений ( кутикула, опушение, глубокое располодение устьиц и пр.), затрудняющие проникновение инфекции внутрь растений («вторая линия обороны»), 3) химический состав и особенности метаболизма клеток, обусловливающие гибель инфекции при проникновении ее в ткани растений («третья линия обороны»). У некоторых видов возникла способность при поражении их грибными паразитами выделять особые защитные вещества – фитоалексины. Они обнаружены у бобовых, пасленовых, маревых, мальвовых, зонтичных, сложноцветных и др., но не найдены у злаков.

Различия в поражении растений паразитическими грибами зависят от условий среды: влажности воздуха и почвы, температуры, освещения, реакции почвы, аэрации, обеспеченности элементами минерального питания. Грибы, паразитирующие на подземных органах, в основном распространены в поверхностном горизонте почвы. Ржавчинные грибы массово размножаются в условиях влажных местообитаний и во влажные годы или во влажные сезоны года, поражение мучнисторосяными грибами обычно возрастает при сокращении фотопериода в конце лета и т. д. Гидрофиты, по-видимому, не имеют или почти не имеют в числе своих консортов грибных паразитов, поскольку вода не является для них благоприятной средой. Большое значение имеет жизненное состояние растений. Угнетенные, ослабленные в силу тех или иных причин особи заселяются грибными и бактериальными паразитами в большей степени, чем нормально и тем более пышно развитые. Как правило, достаточно хорошо выражена сезонная изменчивость в поражении растений грибными паразитами, что видно по надземным органам травянистых, в частности луговых растений, поражаемость которых грибами возрастает с весны к концу лета. Она также может значительно варьировать в одних и тех же фитоценозах от года к году из-за различий в метеорологических условиях.

Грибные паразиты могут существенно снижать жизненное состояние и продуктивность растений, уменьшая фотосинтезирующую поверхность, выделяя в ткани растений токсические метаболиты, а также влиять на семенное размножение, сокращая семенную продуктивность и повышая отмирание всходов и молодых растений. В некоторых случаях грибные паразиты обуславливают отмирание взрослых особей. Об отрицательном влиянии грибов на травяные фитоценозы свидетельствуют данные о повышении их урожая при применении фунгицидов. Паразитные грибы, поражая растения, влияют на их отношения с животными, обычно снижая, а иногда исключая поедание их животными. Известны, однако, факты о предпочтительном поедании животными растений, пораженных грибами. Большое значение также имеет то, что животные, травмируя растения при поедании надземных органов, создают условия для внедрения грибной инфекции. Грибы продуцируют алкалоиды, токсические для животных вещества, что вызывает отравление скота.

Во многих случаях гриб ингибирует у растений образование генеративных органов, но способствует образованию более мощных вегетативных органов, тем самым повышая участие пораженных особей в составе фитоценозов. Создаются дуалистические взаимоотношения между грибом и растением: гриб заимствует у растения энергию и вещества и препятствует его генеративному размножению, но одновременно повышает вегетативную мощность растений и защищает растения от фитофагов. Это пример трансбиотического взаимоотношения между организмами. Воздействие одного организма на другой влияет на третий организм.

Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения растений с грибами – микосимбиотрофия.

Считается, что грибы вступили в контакт с растениями вначале как паразиты, а затем у некоторых из них в процессе сопряженной эволюции сложились мутуалистические взаимоотношения с растениями, что проявилось в формировании микоризы. Микосимбиотрофия – наиболее широко распространенная форма симбиотических связей растений с гетеротрофами. Результаты исследований, проведенных у нас и за рубежом, дают основание заключить, что микоризные растения распространены во всех основных природных зонах, от тундры до дождевых тропических лесов, а в горах – в пределах различных высотных поясов, в фитоценозах, относящихся ко всем основным типам наземной растительности.

Существуют географические закономерности в распределении микоризных растений в зависимости от обеспечения растений теплом и влагой. Таким образом, проявляется тенденция увеличения относительного числа микоризных растений при продвижении от тундровой зоны к подзоне южной тайги и лесостепи, что следует связать с улучшением обеспеченности теплом. Распространение микоризных растений ограничивается низкой температурой. Об этом можно судить по снижению относительного числа их к северу от лесотундры, а в горах – при переходе от альпийского пояса к субнивальному. Распространение микосимбиотрофии лимитируется избытком или недостатком воды для грибного симбионта. Микориза отсутствует у водных растений. Гелофиты также не имеет её, но те из них, которые произрастают как в местах, покрытых водой, так и на относительно сухих почвах, например тростник, в воде микоризы не образуют, а на сухих почвах являются микосимбиотрофами.Наиболее подходящие условия для микосимбиотрофных растений создаются при умеренном увлажнении в сочетании с хорошей аэрацией, поэтому микоризные растения широко распространены среди мезофитов.