Взаимодействие животных как фактор эволюции
Социобиология, по определению Уилсона, - это “систематическое исследование биологических основ общественного поведения”. Используя данные эволюционной и популяционной биологии, социобиология анализирует прежде всего организацию сообществ и стратегию размножения. Сообщества рассматриваются социобиологами как объединения особей, максимизирующие их индивидуальную приспособленность. Для объяснения эволюции форм общественного поведения насекомых были выдвинуты гипотеза отбора родителей (У. Гамильтон), кооперации особей (мутуализм Ч.Д. Миченера), родительского контроля (Р.Д. Александер). Различные стратегии размножения - это попытки особей максимизировать свою приспособленность к окружающей среде. Они находят свое выражение в конкуренции между самцами, во вкладе родителей в выращивании потомства, выборе самцов самками, конфликте между родителями и потомками и воздействии родителей. В рамках социобиологии была выдвинута идея об эволюционной стабильной стратегии, которой следует большая часть популяции и которая не может быть улучшена другой стратегией. Этот подход, объединяющий понятия теории эволюции и теории игр, позволяет рассмотреть и организацию сообществ, и различные стратегии размножения, и различные формы общественного поведения, в частности, альтруизм - от симбиоза до взаимного альтруизма человека.
Теория форм социальной организации по Э.О.Уилсону
Э.Уилсон предложил выделять животных: ведущих «одиночный образ жизни», а также - «семисоциальных», «парасоциальных», «квазисоциальных» и, наконец, «эусоциальных». Уилсоном прослежены все выделенные формы социальной организации в различных таксонах животных. Истинной социальностью, по мнению Уилсона, которое было основано на эмпирических данных, известных в его время, обладали только общественные насекомые.
Если некий конкретный ландшафт или физическое пространство, где обитает биологический вид или отдельная популяция какого-либо вида, возможно описать на языках, например, физической географии, геофизики, геохимии, климатологии, тогда и биолог, добавив сюда все биотические факторы, опишет его и обозначит как - биотоп*. При этом, все допустимые для определённого вида взаимодействия по своей конфигурации будут представлять собой как бы деятельностный «слепок» с внешних обстоятельств. И в законах социальной организации жизни каждого вида животных абсолютно точно и полно отразятся законы мира, в котором они фактически существуют. Границы же фактической среды обитания общественных животных в огромной мере «определиваются» возможностями социальных функций вида.
Естественные сообщества животных много меньше, чем целый вид или даже популяция, населяющая биотоп. В действительности жизнь и взаимодействия животных проходят в количественно ограниченных сообществах. Существует некая закономерность - чем интенсивнее коммуникации в сообществе, чем разнообразнее здесь «социальная» организация, тем меньшее количество особей включено в него.
Всё многообразие контактов между членами популяции построено либо на позитивных акциях - взаимном притяжении, могущим привести к кооперации, либо на негативных, отталкивающих акциях - агрессии, приводящей к рассредоточению, а также на нейтральных, безразличных для партнёров действиях. Эффективно организованное сообщество, основанное на подвижном балансе таких акций, как раз и будет называться биологом социумом.
Причины деления популяций на отдельные социальные ячейки
Возникает вопрос - почему популяция, населяющая биотоп, неизбежно дробится на более мелкие социальные ячейки (стаи, супружеские пары, семьи, включающие множество поколений родственников, и другие)? Здесь есть несколько ответов. Главный из них лежит в области эволюционной генетики и, отвечая на вопрос о целесообразности спонтанного распадения больших популяций на более мелкие группы, И. И. Шмальгаузен писал в 1946 году: «Наиболее благоприятны возможности создания всё новых комбинаций при неограниченной панмиксии внутри больших популяций. Однако в этих условиях чрезвычайно затруднено закрепление удачных комбинаций. Любая удачная комбинация будет при свободном скрещивании сейчас же распадаться и не сможет быть удержана потомством. Удачная комбинация может размножаться и упрочиться лишь в условиях близкородственного скрещивания. Таким образом, некоторое ограничение панмиксии* так же необходимо для прогрессивной эволюции, как и само свободное скрещивание и комбинирование».
Ива́н Ива́нович Шмальга́узен (11 (23) апреля 1884, Киев — 7 октября 1963, Москва) — советский биолог, академик АН СССР. В 1907 г. — окончил Киевский университет. Ученик А. Н. Северцова. С 1918 г. — профессор Воронежского университета. С 1921 г. — профессор Киевского университета. C 1935 г. — академик АН СССР. В 1939—1948 — профессор Московского университета, заведовал кафедрой дарвинизма, организованной им же. В 1930—1941 — директор Института зоологии и биологии АН УССР. В 1936—1948 — директор Института эволюционной морфологии АН СССР (Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР). В 1948—1955 — старший научный сотрудник Зоологического института АН СССР. В 1955—1963 — заведующий лабораторией эмбриологии Зоологического института АН СССР. Основные труды: теоретические, описательные, экспериментальные по: эволюционной морфологии, изучению процессов роста организмов, по сравнительной анатомии и эмбриологии, феногенетике и формообразованию, происхождению наземных позвоночных, факторам, путям, закономерностям эволюции, биокибернетике.
И тогда объективные механизмы социального поведения приводят к формированию автономных (генетически замкнутых) группировок особей и служат одним из важнейших механизмов ограничения панмиксии. В этом случае «полезные» генетические изменения (которые всегда возникают случайно) имеют шанс закрепиться в наследственности вида. Названный механизм универсален в том смысле, что он обеспечивает частичную изоляцию внутри популяций, когда они не могут дифференцироваться на отдельные изоляты за счёт одних только внешних преград или экологических факторов. При этом любая популяция, обитающая в единообразной местности с единообразными экологическими условиями, может естественным образом расчленяться на изолированные или полуизолированные ячейки исключительно за счёт действия социальных механизмов. Обнаружить это явление можно во многих группах животного мира, как среди видов со строго общественным образом жизни, так и среди тех, где особи склонны к более или менее одиночному существованию.
В различных модификациях это явление обнаруживается и среди общественных насекомых (у многих видов пчёл и муравьев), и среди птиц, и среди млекопитающих - в частности у наших ближайших родственников - антропоидов (например, у гориллы). У многих видов такие ячейки получили даже самостоятельные названия – это котерии луговой собачки (Cynomys ludovicianus), прайды львов, кланы пятнистой гиены и другие.
Все названные выше группировки отличаются общей особенностью - это целостные ячейки, жизнь которых регулируется внутренними социальными механизмами, и наиболее универсальный среди них - система внутригрупповой иерархии. В тех случаях, когда она выражена слабо, как, например, у некоторых видов обезьян (ревунов, лангуров), наблюдается абсолютная взаимная терпимость ко всем членам группы: так, у лангуров самка-мать позволяет нянчить и чистить своего новорождённого детёныша другим самкам и подросткам, принадлежащим к той же группировке. Вместе с тем чужаки не принимаются в группу, а встреча двух разных групп порой ведёт к проявлению антагонизма. Таким образом, во всех этих случаях наиболее последовательно проводится известный принцип «мы и они». И здесь просматриваются ещё два универсальных принципа организации среды обитания - территориальность и индивидуальное пространство особей.