Вегетативное размножение растений
Но если трудно бывает определить, где при вегетативном размножении начинается индивидуальное существование новой растительной особи, то еще труднее оказывается определить понятие «растительный индивидуум», если принять ту точку зрения, что вегетативное размножение есть в сущности простое продолжение роста частей исходного растения, отделенных одна от другой.
Еще в 1813 г. итальянец Галезио на основании своей садоводческой практики пришел к заключению, что «к одному индивидууму у высших растений должно быть отнесено все, что развивалось из одной и той же половой клетки (яйца)».
Окулировка. 1–9 – последовательность проведения
Таким образом, вся совокупность растений, полученных путем черенкования от одного маточного дерева, должна, согласно Галезио, считаться вместе с маточным деревом одним и тем же, хотя и дискретным (т.е. поделенным на части), растительным индивидуумом.
Такая категорическая формулировка вызвала целый ряд возражений. О.Декандолль (1832) выразил сомнение в том, что плакучие «вавилонские» ивы, осеняющие могилу Наполеона на острове св. Елены и могилу Ж.-Ж. Руссо в Эрменовилле, могут считаться одним растительным индивидуумом, хотя бы они и вели свое начало от одного и того же экземпляра ивы, будучи получены вегетативным путем.
Шлейден писал еще более решительно: «Я полагаю, что для здравого смысла видеть в 2000 пирамидальных тополях, растущих вдоль тянущегося на протяжении мили Прусского шоссе, одну растительную особь было бы просто смешно».
С другой стороны, Негели настаивал на правоте Галезио, указывая, что «через преемственный, хотя и прерывистый, ряд вегетативных отпрысков одной исходной формы проходит одна и та же протоплазма .», что «в сущности, процессом вегетативного размножения мы продвигаем естественный рост маточного растения за пределы одной растительной особи».
Сам собой при этом возникает вопрос: как же долго может совершаться этот процесс преемственного роста клеток и тканей, последовательно отделяемых от все новых и новых вегетативных отпрысков одного растения? Некоторые ботаники отстаивали идею теоретического бессмертия растительной ткани. Декандолль в 1833 г. писал: «С какой бы точки зрения ни рассматривали растительный индивидуум, взятый в целом, мы принуждены заключить, что в теории этот род индивидуумов не имеет определенного предела существования и может умереть только от болезни или случая, но не от старости в собственном смысле этого слова».
Той же точки зрения придерживались в позднейшее время М.Мёбиус и Г.Клебс. Клебс писал: «Всем растениям, простейшим, как и самым сложным, является общей та черта, что при благоприятных обстоятельствах они могут жить и расти непрерывно, что смерти от внутренних причин для их точек роста не существует».
Автор виталистической теории архиплазмы Х.Мие в этом «бессмертии» вегетативно размножающихся растительных тканей пытался найти подтверждение вечности архипластической активности жизненного фактора (Vitalfaktor). В подтверждение своих взглядов сторонники идей беспредельного вегетативного размножения приводили факты исключительно длительного существования некоторых сортов в плодоводстве, поддерживаемых исключительно вегетативным путем.
Сливы сорта «ренклод», названные так по имени королевы Клодины, супруги Людовика XII, существуют с XV в. Сорт яблок «зимний золотой пармен» упоминается еще в летописях 1200 г.
Однако рядом с этими примерами исключительной долговечности сортов были давно уже известны и другие примеры – «старения» и вырождения сортов.
Так было констатировано несомненное вырождение роз сорта La France, полученного гибридным путем в 1867 г.; сорта яблонь «пепин золотистый» и «борсдорф» стали вырождаться в 1870-х гг. В Швейцарии наблюдалось вырождение целого ряда сортов, ведущих свое начало с XVII и XVIII вв. В Италии и Франции было замечено вырождение некоторых сортов померанцев и лимонов.
Все эти данные, хорошо известные садовникам, заставляли некоторых ученых, и особенно практиков растениеводства, горячо протестовать против учения о теоретическом бессмертии вегетативно размножающихся растений.
Так, Ф.Йессен еще в 1855 г. выдвинул гипотезу о постепенном старении растений при последовательном и длительном вегетативном их размножении. Его поддержал целый ряд других авторов, и спор о бессмертии и старении вегетативно размножаемых растительных организмов дополнил собой ряд других, ранее упомянутых нами полемических вопросов (о границах понятия растительный индивидуум, о понятиях «часть» и «целое» в растительном организме и т.д.).
Официальная наука XIX в., стоявшая на позициях формальной логики, оказалась бессильной разрешить эти вопросы. Поэтому группа ученых во главе с Юлиусом Саксом выступила против «бесплодных споров», якобы «возвращавших науку ко временам натурфилософии и метафизики и погружавших умы в неприятную теоретическую атмосферу». Однако просто отмахнуться от разрешения этих вопросов было не так легко, они интересовали широкие круги садоводов-практиков, и то или иное разрешение этих вопросов требовалось для принятия рациональных мер хозяйственного значения.
На основе этих положений и громадного количества экспериментальных данных русский ученый Н.П. Кренке (1892–1939) создал замечательную теорию, дающую ответ и на вопрос о старении или «бессмертии» сортов, размножаемых вегетативно.
Согласно этой теории растительный организм, как и всякий другой, в процессе своего онтогенетического развития стареет. Старение растения происходит непрерывно, но неравномерно. Наряду с процессом общего индивидуального старения происходит непрерывное омоложение растения. Такое омоложение совершается при развитии каждого нового побега. Таким образом, общее развитие растения (взятого в конкретной форме растительной особи, или en masse, т.е. в виде преемственного ряда вегетативно размноженных отпрысков) является борьбой и единством двух противоположных процессов: старения и омоложения.
Размножение воздушными отводками
Общая степень омоложения растительного организма, по мере его развития, прогрессивно падает. В процессе онтогенетического развития растения старение выражается в прогрессивном отставании процессов омоложения. Сначала эти процессы идут весьма интенсивно, развитие растительного организма имеет восходящий характер, и растение достигает максимальной мощности. Затем эта интенсивность процессов начинает постепенно падать – растение становится более слабым.
Однако, поскольку растение представляет собой сложный организм, индивидуальность которого слилась с колониальностью, различные органы его (побеги, листья, являющиеся в то же время членами единой колонии) должны считаться в каждый данный момент неодновозрастными.
Каждый из органов растения, согласно учению Кренке, имеет как свой собственный, так и общий возраст. Собственный возраст какого-нибудь листа определяется периодом времени, протекшим от закладки этого листа до настоящего момента. Но тот же самый лист обладает и общим возрастом, который зависит от положения листа на растении и от возраста того растения, на котором этот лист развился. Два листа – ровесники по собственному возрасту – будут все же разновозрастными, если один из них развился на молодом растении, а другой – на старом растении.