Борьба за существование
Эволюционное значение репродуктивной конкуренции чрезвычайно велико. Она является причиной возникновения и совершенствования адаптации, связанных с размножением,—главным свойством жизни и необходимой предпосылкой ее эволюции. Сюда относятся первичные и вторичные половые признаки, запасание питательными веществами яйцеклеток, способы оплодотворения, выкармливания и защита потомства у животных. У растений репродуктивная конкуренция приводит к совершенствованию способов опыления и оплодотворения, обеспечению семян эндоспермом, совершенствованию способов распространения семян, их защиты от неблагоприятных воздействий и многих других прогрессивных признаков, обеспечивающих более успешное размножение.
Прямая борьба. В отличие от конкуренции, при которой организмы вступают во взаимодействия опосредованно, т. е. через факторы биотической или абиотической природы, прямая борьба за существование проявляется в непосредственных взаимодействиях организмов друг с другом и с абиотической средой.
Прямая борьба с биотическими факторами основана на противоречивых взаимодействиях организмов за пищу и размножение. Соответственно этому она проявляется в двух разновидностях: трофической и репродуктивной. Прямая трофическая борьба, поскольку она связана с добычей пищи, носит характер ярко выраженных антагонистических отношений, особенно между особями разных видов. Сюда включаются отношения между растениями и их потребителями, хищником и жертвой, паразитом и хозяином, патогенным микробом и макроорганизмом, вирусами и бактериями. Крайнюю форму антагонизм между особями одного вида приобретает в случаях каннибализма.
В итоге прямой борьбы растения вырабатывают различные защитные приспособления (колючки, толстую кутикулу, бактерицидные вещества и др.) от поедания животными, заражения фитопатогенами. Эволюция организмов, которые являются объектом питания плотоядных видов и местом обитания паразитов, шла через развитие способности к быстрому бегу, совершенствование органов слуха, зрения, обоняния, путем скрытого образа жизни, активной борьбы с паразитами. Борьба с патогенными микробами способствовала развитию иммунитета.
Не всегда удается провести четкую грань между конкуренцией и прямой борьбой за пищу. Однако общим критерием такого разделения является то, что при конкуренции организмы борются опосредованно, а прямая борьба заключается в непосредственных их столкновениях, как это четко выражается в борьбе между хищником и жертвой. Сказанное относится и ко всем другим разновидностям конкуренции и прямой борьбы.
Прямая репродуктивная борьба за существование — это борьба между особями за места размножения и добычу пищи для потомства. Особенно наглядно она проявляется, например, на птичьих базарах, когда особи одного и разных видов вступают в прямые конфликты за распределение мест гнездования. Такая разновидность прямой борьбы, по-видимому, не играет существенной роли в эволюции, за исключением случаев, когда она становится причиной расхождения внутривидовых форм по разным экологическим нишам, связанным с местами размножения.
Наблюдаются многочисленные случаи, когда прямая борьба с биотическими факторами осуществляется с помощью биологически активных веществ, продуцируемых в среду самими о организмами. Это явление получило название аллелопатия (подавление). Аллелопатия весьма широко распространена у растений, грибов и микроорганизмов. Многие растения и микро организмы выделяют в среду химические вещества (антибиотики), I подавляющие (ингибирующие) рост развития других растений и микроорганизмов. В числе веществ-ингибиторов растительного происхождения широко распространены алкалоиды (эфирные масла, фенолы). Хорошо известен грибок пенициллиум, продуцирующий антибиотик пенициллин. Аллелопатия приводит к возникновению и совершенствованию защитных адаптации самой разнообразной физиологической и биохимической природы.
Прямая борьба с использованием биогенных ингибиторов может быть тесно связана с конкуренцией, как это было показано на инфузории Paramecium aurelia. У этого вида обнаружены генетически различные клоны «жертв» и «убийц». Инфузории-«убийцы» выделяют антибиотик парамеции, убивающий другие линии инфузорий. Между этими линиями происходила конкуренция за выживание на фоне вредного действия парамецина.
Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена отрицательным воздействием на организмы разнообразных климатических . условий (низких и высоких температур, засухи, переувлажнения),, вредных химических веществ (солей, кислот), недостатка кислорода, света и т. д.
Прямая борьба с абиотическими факторами — причина выработки самых разнообразных защитных адаптации к соответствующему фактору среды. В ходе эволюции растений создавались физиологические механизмы защиты от низких температур. Растения подготавливаются к зиме, заранее накапливая в протоплазме клеток достаточное количество Сахаров и глицерина, препятствующих кристаллизации протоплазмы. Благодаря этому, например, сосна зимой выдерживает морозы —40°С и более. У животных прямая борьба с низкими температурами обусловливает совершенствование шерстного покрова, активный образ жизни или, наоборот, уход в спячку и анабиоз, устройство нор, гнезд и других средств защиты от холода.
Экспериментальные исследования экологических факторов эволюции.
Сама логика дарвинизма, основу которого составляют положения о противоречии между тенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью средств жизни, о вытекавшей отсюда объективной неизбежности борьбы за существование требовала изучения экологических факторов эволюции.
Работы эволюционных экологов 20—30-х годов были знаменательны тем, что они вновь после Ч. Дарвина широко включили в свои исследования борьбу за существование как важнейшего фактора эволюции.
В эти годы синтез дарвинизма с экологией осуществлялся в основном исследованиями колебаний численности популяций, регулируемых борьбой за существование (внутри- и межвидовой конкуренцией) с использованием данных практики по учету численности промысловых видов и акклиматизации. В целом же исследования борьбы за существование как фактора эволюции проводились по трем направлениям: экспериментальному, математико-экспериментальному и основанному на обобщениях полевых наблюдений.
Начало экспериментальному направлению было положено работами отечественных ботаников (А. А. Сапегин, В. Е. Писарев, Н. Н. Кулешов) по выяснению влияния конкуренции на преобразование смешанных посевов культурных растений. Опытный материал составляли смеси сортов пшеницы, ячменя и других растений. Данные этих опытов демонстрировали, что преимущества в сортосмесях определялись борьбой за существование • в различных экологических условиях их произрастания.
В 20-х годах отечественный ученый В. Н. Сукачев и его ученики на одуванчике и овсянице поставили ряд опытов с целью исследования результатов борьбы за существование между особями одной линии и разных линий в различных условиях посева. Было установлено, что изменения интенсивности борьбы за существование в посеве разной плотности и разного качественного состава приводят к избирательному переживанию более стойких особей. Выяснилось, что даже при значительной степени загущения общей угнетенности растений не происходило, а всегда наблюдалось выживание одних особей за счет гибели других.