Значение структуры рецептивных полей биполярных клеток

Какое же физиологическое значение имеет такая структура рецептивных полей биполярных клеток?

D - и Η-биполярные клетки не просто возбуждаются в ответ на освещение. Они начинают анализ информации об элементарных паттернах света. Сигналы биполярных клеток несут информацию о различных падающих на сетчатку пятнах света, окруженных темным полем, либо, наоборот, о темных пятнах, окруженных светом, т.е. они отвечают на контрастные паттерны света и темноты в маленькой области сетчатки.

В дополнение к уже известным нам большим категориям D - и Η-биполярных клеток имеется еще около 11 типов различных биполярных клеток, связанных с колбочками, которые различаются по морфологическим и иммуногистохимическим критериям. Базируясь на них, можно получить три принципиальных типа клеток:

1. Связанные с колбочками D - и Н-биполярные клетки, лучше всего отвечающие на мельчайшие пятна света или темноты.

2. D - и Η-карликовые биполярные клетки центральной области сетчатки, образующие связи только с одной колбочкой.

3. Биполярные D-клетки, связанные с палочками центрального "on"-ответа, лучше всего реагирующие на малые яркие световые пятна.

Рецептивные поля ганглиозных клеток

Эфферентные сигналы сетчатки.

Еще за много лет до того, как от фоторецепторов и биполярных клеток сетчатки могли быть отведены электрические ответы, важная информация была получена при регистрации сигналов от ганглиозных клеток. В этих экспериментах был осуществлен первый анализ выходных сигналов в сетчатке, являющихся результатом происходящих там синаптических взаимодействий. Преимуществом изучения ганглиозных клеток является то, что их сигналы являются потенциалами действия и функционируют по принципу "все или ничего". Поэтому было возможно проведение регистрации сигнала при помощи внеклеточного электрода в то время, когда внутриклеточные электроды еще не существовали и пока не были разработаны соответствующие красители. Кроме того, простыми и удобными для изучения делало их то, что отростки ганглиозных клеток направляются из сетчатки в ЦНС. Именно на них были впервые описаны концентрические поля с "on" - и "off"-центрами. И именно они помогли потом понять смысл сигналов, регистрируемых на горизонтальных и биполярных клетках.

Стивен Куффлер был первым, кто выполнил экспериментальные исследования зрительной системы млекопитающих, обратив внимание на структуру рецептивных полей и их значение для зрительной сигнализации у кошки. В его экспериментах главный интерес состоял в конечных результатах синаптических взаимодействий, нежели в самих синаптических механизмах. Хьюбель впоследствии высоко оценил перспективы таких исследований:

Что особенно для меня интересно - это неожиданность результатов, поскольку никто до Куффлера не дошел до предположения о существовании рецептивных полей в виде структуры "центр - периферия" и что зрительный нерв фактически игнорирует любой раздражитель в виде рассеянного света любой интенсивности.

Принципиально новый подход был обусловлен не только новой техникой исследования, скорее, он обусловлен четкой формулировкой следующего вопроса: каким образом лучше всего стимулировать отдельную ганглиозную клетку? Ответ на этот вопрос привел к использованию отдельных кольцевидных световых пятен для стимулирования отдельных зон сетчатки вместо однородного диффузного освещения.

Рис. 6. Стимуляция сетчатки при помощи различных световых образов. Адаптировавшиеся глаза кошки или обезьяны, находящейся под наркозом, направляют в сторону кино - или телевизионного экрана, на котором показаны различные световые образы, генерируемые компьютером и/или спроецированные проектором. При этом при помощи электрода регистрируют ответы отдельного нейрона путей зрительного анализатора. Световые пучки, возникающие в определенной области экрана, увеличивают или уменьшают частоту разрядов данного нейрона. Таким образом может быть очерчено рецептивное поле этой клетки при помощи определения границ зон на экране, представление которых вызывает изменение частоты импульсации. В оригинальных экспериментах Kuffler направлял свет прямо в глаз при помощи специально сконструированного офтальмоскопа.

Эти исследования предвосхитили пионерские работы по исследованию глаза простых беспозвоночных: мечехвоста Limulus и сетчатки лягушек.

Изначальный выбор Куффлером глаза кошки был удачным: у кролика, к примеру, ситуация гораздо более сложная. Ганглиозные клетки сетчатки кролика имеют рецептивные поля, тонко реагирующие на такие сложные элементы, как края светового пятна и определенное направление его движения. Также сложны эти механизмы и у низших позвоночных, таких как лягушки. Можно выявить общую закономерность: чем глупее животное, тем умнее у него сетчатка (Д.А. Бейлор, личное сообщение).

Использование дискретных зрительных стимулов для определения рецептивных полей

Главной особенностью ранних экспериментов Куффлера было использование интактного не рассеченного глаза, нормальная рефракция которого использовалась для стимуляции определенных зон сетчатки. Удобным методом освещения отдельных отделов сетчатки является общая анестезия животного и помещение его перед телевизионным экраном на расстоянии, на котором его глазом осуществляется нормальная рефракция. При этом при появлении на экране монитора отдельных вспышек, светящихся паттернов или созданного компьютером изображения оно хорошо фокусируется на поверхности сетчатки (Рис.6).

Организация рецептивных полей ганглиозных клеток

При регистрации сигналов от одной ганглиозной клетки прежде всего важно найти границы ее рецептивного поля. Характерной особенностью большинства ганглиозных клеток и нейронов зрительной системы является то, что они периодически дают редкие разряды в покое, даже при отсутствии освещения. Соответствующие световые стимулы не обязательно вызывают активизацию ганглиозных клеток, они могут просто модулировать спонтанную импульсацию; при этом ганглиозные клетки отвечают либо увеличением, либо уменьшением частоты сигналов.

Рис. 7. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчаток кошки и обезьяны, сгруппированные в два основных класса: поля с "on" и поля с "off"-центрами. Клетки с "on"-центральными полями наиболее чувствительны к пятнам света, проецирующимся на центральную зону рецептивного поля. Освещение (показано в виде полоски над сигналами) окружающей области вместе с пятном, а также освещение в виде кольца уменьшают или полностью подавляют разряды, появляющиеся вновь при выключении света. Освещение всего рецептивного поля вызывает слабые ответы из-за того, что центр и окружение проявляют антагонистические эффекты вместе с биполярной клеткой. Клетки с "off" центральными полями уменьшают или прекращают посылать сигналы при освещении центральных зон их рецептивных полей и активируются при выключении света. Свет, падающий на окружающие зоны рецептивных полей с "off"-центром вызывает возбуждение нейрона.