Уровень метаболизма белков нейронов и нейроглии при исследовании в опытах in vitro в значительной степени зависит от условий инкубации клеточных фракций. Так, например, включение Н-лейцина в нейрональные белки значительно увеличивается по мере нарастания парциального давления 02, тогда как в клетках нейроглии практически не наблюдается каких-либо изменений.

Особый интерес для понимания механизмов, лежащих в основе работы системы нейрон-нейроглия, представляют исследования, в которых проводится изучение процессов метаболизма белков при изменении функционального состояния ЦНС. Имеющиеся экспериментальные данные свидетельствуют о том, что изменение функционального состояния влечет за собой неодинаковые изменения в процессах метаболизма белков в нейронах и нейроглии. Так, например, при 3-часовой гипоксии включение Н-лейцина увеличивалось в белки нейронов и уменьшалось в белки нейроглии. В этот период различия в уровне метаболизма в нейронах и нейроглии были не очень значительными. Однако на фоне 16-часовой гипоксии наблюдалось резкое увеличение включения изотопа в белки нейронов. При локальном у-облучении коры головного мозга кролика через 2 дня происходит уменьшение включения Н-лейцина в белки как нейронов, так и нейроглии. В течение последующих 2 недель наблюдалось усиление включения метки в белки нейронов на фоне уменьшения включения в белки нейроглии. Такие воздействия, как алкогольная интоксикация и аноксия, вызывают снижение синтеза белков в нейроглии, в то время как в нейронах практически не происходит изменений. В то же время прямые ингибиторы белкового синтеза пуромицин и циклогексимид значительно снижают скорость включения аминокислот в ней-рональные белки.

Рассмотренный экспериментальный материал по метаболизму белков в экстремальных условиях показывает, что в нейроглии происходит значительное снижение скорости метаболизма белка, в нейронах эти воздействия не вызывают снижения метаболической активности белков, а даже наоборот, при облучении и гипоксии наблюдается усиление их обмена, что, по-видимому, обеспечивает «нормальную» работу нейронов при увеличении функциональной нагрузки. В то же время действие прямых ингибиторов белкового синтеза вызывает более значительное угнетение белкового метаболизма в нейронах, что связано с большей чувствительностью белоксинтезируюших систем нейронов по сравнению с нейроглией. Таким образом, на примере метаболизма белков и аминокислот подтверждается вывод о существовании единой, но строго комиартментализованной метаболической системы нейрон-нейроглия, в которой процессы синтеза и распада белков и аминокислот теснейшим образом связаны и взаимообусловлены.

3. Ферментативные системы нейронов и нейроглии

Особенности протекания метаболических процессов в нейрональных и нейроглиальных клетках наиболее отчетливо проявляются при изучении активности ферментных систем, под контролем которых они находятся. Ранние работы по исследованию активности ферментов в обогащенных фракциях нейронов и нейроглии показали, что активность таких дыхательных ферментов, как цитохромоксидаза, НДЦ-Н2-дегидроге-наза, сукцинатдегидрогеназа и малат-дегадрогеназа значительно выше в глиальных, по сравнению с нейро-нальными, клетках. Позднее эти выводы получили подтверждение при изучении митохондриальных ферментов нейронов и нейроглии.

Имеющиеся данные свидетельствуют не только о различии в активностях дыхательных ферментных систем нейронов и нейроглии, но и о глубоких различиях путей использования источников энергии в нейронах и глии. Уровень дыхания нейрональных клеток в несколько раз превышает уровень дыхания нейрог-лиальных клеток. В отличие от дыхательных ферментов активность гликолитических ферментов выше в глиальных клетках. Ферментные системы нейронов и нейроглии различаются по своим кинетическим параметрам и изоферментному составу.

Таблица 1. Изоферментный состав некоторых ферментов нейронов

Структуры а-субъединины в нейронах и нейроглии различаются

Из табл. видно, что в нейрональных митохондриях в составе малатдегидрогеназы обнаруживаются два изофермента, в то время как в глиальных митохондриях имеются 3 изофермента. Экспериментальные исследования подтвердили ранее высказанное предположение о существовании Н-формы лактат-дегидрогеназы в нейрональных клетках, а М-формьг – в глиальных. Активность лактагдегид-рогеназы в олигодендроцитах на порядок выше, чем в астроцитах.

Моноаминооксидаза нейронов представлена В-формой, которая преимущественно катализирует окислительное дезамини-рование бензиламина и фенилэтиламина. В.тлиальных клетках этот фермент представлен А-формой, катализирующей обмен норадреналина и серотонина, а также В-формой. Иммунохи-мическое исследование показало существование двух форм ено-лазы, которые структурно различаются в зависимости от локализации в той или иной клеточной популяции ЦНС, Однако позднее было установлено присутствие в нервной ткани 3 изо-энзимов енолазы: act, ay и уу, количество которых меняется под действием пре- и постганглионарной стимуляции или при добавлении ацетилхолина и высоких концентраций ионов К+. В нейронах локализован у-димер енолазы, а в нейроглиальных клетках – aa, хотя ряд авторов полагает, что в нейронах обнаруживаются и ay-формы енолазьг

Выше уже отмечалось, что характерной особенностью обоих типов клеток ЦНС является способность аккумулировать одновалентные ионы, в частности ионы К+, против градиента концентрации. Это связано, в свою очередь, с ферментативными системами, обеспечивающими транспорт ионов. В табл. 2 представлены данные, которые наглядно показывают зависимость аккумуляции нейрональными и нейроглиальными клетками ионов К+ от их концентрации во внеклеточном пространстве. При физиологических значениях внеклеточной концентрации ионов К+ наблюдается интенсивное поглощение К+ нейрональными и нейроглиальными клетками, причем степень поглощения в глиальных клетках в среднем в 2 раза выше, чем в нейро-нальных. Ферментом, с помощью которого осуществляется активный транспорт ионов К+, является Na+, К+-АТФаза. Установлено, что обшая АТФазная активность нейроглии превышает последнюю в нейронах, и наиболее отчетливо это проявляется для Na+, К+-АТФазы. При физиологических значениях концентрации внеклеточного К* активность Na*, – АТФ-азы в клетках нейроглии превышает активность нейрональной Na+, К+-АТФазы в среднем в 4 раза.