Биологические особенности европейской ряпушки, необходимые для ее искусственного разведения
D III-IV 7-11; A III-IV 9-14; P I 11-16; V II 8-11. Жаберных тычинок 35-58, чаще 40-44. число чешуй боковой линии 67-98. Пиларических придатков 40-88. Кариотип: 2n = 80, NF = 96. однако у европейской ряпушки отмечена изменчивость кариотипа, описаны добавочные B– хромосомы, а также наличие половых хромосом, поэтому кариотип самок – 2n = 80 + В при NF = 96 + В, а у самцов – 2n = 81 + В при NF = 97 + В (Решетников, 1995).
Ряпушка достигает половой зрелости в двухлетнем возрасте, длина тела обычно достигает 20-26 см, масса 25-50 грамм. Нерестится поздней осенью или в начале зимы в период ледостава на твердом каменисто-песчанном грунте при температуре несколько выше 00С. Плодовитость – около 3-5 тыс. икринок. Выклев личинок из икры проходит весной в марте-апреле (Анисимова, 1991).
Рис. 1. Европейская ряпушка.
Вид европейская ряпушка Coregonus albula обитает в озерах (озерных системах) преимущественно в бассейна Балтийского моря и частично в бассейнов Белого (Карелия, Кольский полуостров, Архангельская область, включая Соловецкие острова), Баренцево (Кольский полуостров) и Каспийского (верховье бассейна Волги) морей. Имеется в водоемах Ирландии и Великобритании. Населяет реки и озера от Дании, юга Норвегии и Швеции (западная граница распространения вида) до Печоры и Вашуткиных озер (Решетников, 1980). В России южная граница проходит по Псковско-Чудскому водоему, озерам Верхней Волги (Селигер, Вселуг, Белое, Переславское). Общее количество озер населенных естественными популяциями европейской ряпушки в ее исходном ареале, составляет около 1000 (Потапова, 1978).
Жизненный цикл ряпушки подразделяется на ряд этапов и периодов характеризующихся спецификой развития, особенностями взаимоотношения со средой и определенной смертностью.
Этап неполовозрелого организма делиться на мальковую стадию которая длится около 3 месяцев (1-4 месяца), и стадию полового созревания – около 12-13 месяцев (с октября до октября – ноября следующего года). Половой зрелости (первого нереста) ряпушка достигает на втором году жизни (в возрасте 16-17 месяцев). Этап половой зрелости характеризуется ежегодным нерестом. Об этапе старости в отношении ряпушки можно говорить весьма предположительно: старость, видимо, наступает после 5-6 нерестов, т.е. в возрасте 7-8 лет.
На этапе половой зрелости организм ряпушки ежегодно претерпевает сходные сезонные изменения физиологического состояния, отражающиеся в поведении и завершающиеся нерестом. Поэтому можно говорить о годовых циклах в онтогенезе рыбы и давать внутригодовую периодизацию их.
Годовые циклы рыб (как и других животных) являются отрезком онтогенеза, на протяжении которого осуществляется вся совокупность жизненных процессов, обеспечивающих нормальное существование популяции. Годовые циклы делятся на периоды. Периодами годового цикла называют качественно своеобразные устойчивые состояния, через которые на протяжении года проходит популяция животных. Из внешних факторов особенно большое влияние оказывают сезонные ритмы температурного, газового и солевого режимов, обеспеченность пищей и т.д. В связи с этим основные процессы жизнедеятельности рыб – созревание и нерест, рост, накопление энергетических резервов – оказались приуроченными к наиболее благоприятным сезонам года.
На основании изучения физиологического и биохимического состояний ряпушки можно выделить 5 периодов: нерестовый, посленерестовый (предзимовальный), зимовальный, нагульный и преднерестовый.
Продолжительность нерестового периода различна от 3 недель до 1,5 месяца. Обычные сроки нереста: октябрь, реже ноябрь, декабрь, январь и очень редко март-апрель (озера Финляндии). Самки выметывают всю икру сразу. Созревание самцов более растянутое; сперма выделяется порциями. После нереста вес тела и тушки самцов и самок минимальны. Это объясняется как выметом половых продуктов, так и расходованием резервных веществ. Поступление энергии с пищей ограничено, так как нерестующая ряпушка не питается.
Нерестовый период характеризуется отрицательным энергетическим балансом и снижением содержания общих липидов и липидных фракций во всех органах, за исключением нервной ткани.
Посленерестовый период, кратковременный (от 2-3 недель до 1 месяца), ряпушка держится на нерестилищах и в открытой части озер. Коэффициент зрелости, показатели упитанности самцов и самок минимальные в годовом цикле. Отличительной чертой этого периода является интенсивное питание. Это способствует восстановлению пластических веществ и обеспечивает подготовку к длительной зимовке.
Зимовальный период в годовом цикле ряпушек и других рыб умеренной зоны зимовка длится 6-7 месяцев ( с ноября до середины мая). Однако это не пассивный период. В первую половину зимовки (декабрь-февраль) питание ряпушки носит поддерживающий характер. Интенсивность питания низкая (около половины рыб с пустыми желудками). Весовой и линейный рост отсутствует. Ряпушка малоактивна, держится в открытых участках озера и предпочитает поверхностные горизонты – непосредственно подо льдом.
Во второй половине зимовки (с конца марта – начала апреля до таяния льда), когда начинается прогрев водных масс и развитие зоопланктона, пищевая активность ряпушки несколько повышается, и к моменту таяния льда (май–начало июня) у самок появляется полостной жир на внутренностях. Во время зимовки обменные процессы ряпушки резко понижены. Однако, не смотря на низкие температуры в подледный период и замедленный метаболизм, в организме идут процессы, связанные с овогенезов, и к началу нагула (май) ганады переходят из VI во II стадию зрелости.
Нагульный период начинается сразу после вскрытия водоемов и продолжается до середины или конца августа. Он характеризуется усиленным откормом ряпушки. В начале нагула, когда еще зоопланктон развит слабо, старшие возрастные группы ряпушек потребляют личинок хирономид, ручейников и поденок. К концу нагульного периода завершается линейный рост самцов и самок. Коэффициент жирности и упитанности достигает максимального значения.
Преднерестовый период (конец августа – первая половина октября). Этот период характеризуется изменением направленности жирового обмена – от накопления резервных веществ к их интенсивному расходованию. Продолжается питание ряпушки и в течение 1.5 – 2 месяцев резко возрастает масса гонад (особенно яичников). Гонады переходят из III в IV, а затем и в V стадию зрелости. Коэффициент зрелости крупных ряпушек 13 – 23% у самок и 1.6 – 2.6% у самцов.
Для ряпушек характерно сравнительно раннее созревание и единовременный нерест. Размерно-весовой состав впервые нерестующей ряпушки разных озер имеет существенные различия. О ходе созревания ряпушки можно судить по непосредственному наблюдению за развитием и изменением веса гонад. Уже в конце августа и начале сентября у сеголеток (возраст 4 – 5 месяцев) пол определяется невооруженным глазом. Гонады самцов и самок в октябре переходят во II стадию зрелости, которая продолжается до конца июля – начала августа следующего года. После первой зимовки, в мае – июне, у самцов коэффициент зрелости колеблется в пределах 0,04 – 0,63, а у самок – 0,11 – 1,28% (II стадия зрелости, 1 год). К концу августа он повышается до 1,5 – 1,6 у самцов и 1,1 – 5,4% у самок. К этому времени гонады достигают III стадии зрелости, в течение сентября и первой половины октября более интенсивно идут процессы ово- и сперматогенеза. У самцов в это время стадии зрелости гонады IV – V, а у самок IV (возраст 1+). Переход в V («текучую») стадию обычно происходит в течение нескольких дней перед нерестом. Икринки становятся прозрачными и свободно лежат в полости тела. Как правило, ряпушка икру выметает полностью, остается лишь темно-бурая строма. У самцов семенники уменьшаются в размере и приобретают красноватую окраску (стадия зрелости VI – II). Вес гонад зимой почти не увеличивается и составляет у самок в среднем около 0,93% от веса тела, а самцов – 0,3 – 0,6% от веса тела. Созревание гонад для повторного нереста (трехлетки, четырехлетки и т.д.) имеет сходный характер.