Рис. 2.3. Морфологические особенности различных типов микоризы (

3. Грибы-симбионты

Микоризные грибы (от греч. mykes - гриб, rhiza - корень) образуют симбиоз с высшими растениями. Микориза - очень интересное и уникальное явление в природе: абсолютно разные по строению и способу жизни организмы объединяются, оказывают друг другу помощь в существовании. Есть хорошая пословица "Леса нет - и гриба нет". Это своеобразное сообщество растений и грибов, которое очень часто отражается в названиях последних (подберезовик, подосиновик), нашло научное обоснование в открытии явления микоризы. Это представляется следующим образом: когда мицелий определенного вида изначально распространяется в почве и на каком-то этапе своего развития встречает мелкие корешки растений определенного вида, то оплетает их своеобразной, невидимой глазом "муфтой", образуя грибной чехлик. Это хорошо и для растения, и для гриба. Растение обеспечивает микоризный гриб углеводами, углекислым газом, а при недостатке - кислородом. В свою очередь гриб участвует в обеспечении растения макро- и микроэлементами, водой. Кроме этого, микоризный гриб предохраняет корни растения от вредных микроорганизмов.

Без микоризы мицелий симбиотических грибов может определенное время существовать в почве, но при этом никогда не будет образовывать плодовых тел. Поэтому в искусственных условиях нельзя получить плодовые тела белого гриба, сыроежковых грибов, мухоморов - все они являются микоризообразователями и без определенной древесной породы не будут плодоносить. В свою очередь растение без своих грибных симбионтов развивается плохо, медленно, легко подвергается заболеваниям и даже может погибнуть. Так, например, сеянцы сосны могут вырасти крепкими и высокими только в том случае, если их корни оплетают определенные виды грибов.

В середине 50-х годов XX в. было принято решение вокруг города Элиста (Калмыкия) насадить зеленое кольцо, чтобы предохранить город от сильных степных ветров. Для этой цели выбрали акацию. Посадили раз - все деревца погибли, посадили второй и третий - все тоже. Обратились к ученым за советом. Когда провели анализы почвы и древесных остатков, то установили, что в почве отсутствовали микоризообразователи акации. Уже на следующий год были высажены новые молодые деревца, которые прижились и начали расти, поскольку предварительно в почву был внесен мицелий соответствующих грибов.

Семена орхидей имеют микроскопически маленькие размеры и не содержат никаких питательных веществ, поэтому могут прорасти только при наличии гриба-симбионта. Ростки орхидных длительное время должны питаться через симбионтов, которые разрушают готовые органические вещества. Вследствие этого орхидные изначально обзаводятся целой свитой микоризных грибов, способных давать им возможность осваивать питательные вещества. Через определенное время симбиоз становится им не нужен и гриб погибает, но не раньше, чем успеет образовать большое количество дозревших спор, которые будут разнесены водой или ветром и вновь вступят в симбиотические отношения с новыми ростками орхидных.

Как видно из вышеприведенных примеров, значение микоризных грибов очень большое: они способствуют росту и успешному развитию древесных, кустарниковых и травянистых растений. К микоризным грибам относится большое количество микромицетов, практически все трубчатые, все сыроежковые и около 35 % всех пластинчатых грибов. Поэтому каждый, кто бывает в лесу, не должен уничтожать неизвестные ему и даже ядовитые грибы, поскольку они нужны самому лесу и его жителям ( Мухин и др., 1976).

4. Типы микоризы

Различают Микориза эктотрофную (наружную), при которой гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в межклетники самых наружных слоев коры, и эндотрофную (внутреннюю), которая характеризуется внедрением мицелия (гиф гриба) внутрь клеток. Эктотрофная Микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, берёза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая). Молодые корни этих растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней окутывается толстым плотным грибным чехлом, от которого в почву и по межклетникам в корень на глубину одного или несколько слоев коры отходят гифы гриба, образуя т. н. сеть Гартига; корневые волоски при этом отмирают (эуэктотрофный тип Микориза). У кустарничка арктоуса арктического и травянистого растения грушанки крупноцветковой гифы гриба проникают не только в межклетники, но и в клетки коры (эктоэндотрофный тип Микориза). Эктотрофные Микориза образуют чаще гименомицеты (роды Boletus, Lactarius, Russula, Amanita и др.), реже - гастеромицеты. В образовании Микориза на корнях одного растения может участвовать не один, а несколько видов грибов. Однако, как правило, в растительных сообществах встречаются лишь определённые грибы-микоризообразователи - симбионты данных видов растений.

При развитии эндотрофной Микориза форма корней не меняется, корневые волоски обычно не отмирают, грибной чехол и "сеть Гартига" не образуются; гифы гриба проникают внутрь клеток коровой паренхимы. У растений семейства вересковых, грушанковых, брусничных и шикшевых гифы гриба в клетках образуют клубки, позднее перевариваемые растением (эрикоидный тип Микориза). В образовании Микориза такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени. Из грибов такой тип Микориза свойствен несовершенным (род Rhizoctonia) и реже - базидиальным (род Armillaria и др.). Наиболее распространён в природе - у многих однолетних и многолетних трав, кустарников и деревьев самых различных семейств - фикомицетный тип Микориза, при котором гифы гриба пронизывают насквозь клетки эпидермиса корня, локализуясь в межклетниках и клетках средних слоев коровой паренхимы.

Микориза оказывает на растение благоприятное воздействие: за счёт развитого мицелия увеличивается поглощающая поверхность корня и усиливается поступление в растение воды и питательных веществ. Грибы-микоризообразователи, вероятно, способны разлагать некоторые недоступные растению органические соединения почвы, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторы роста. Гриб же использует некоторые вещества (возможно, углеводы), извлекаемые им из корня растения. При разведении леса на почве, не содержащей грибов-микоризообразователей, в неё вносят в небольших количествах лесную землю, например при посеве желудей - землю из старой дубравы ( Контримавичус, 1982).

5. Биологическая сущность микоризы

Всходы многих видов лесных деревьев, выращенные в стерильном питательном растворе, а затем перенесенные в луговую почву, будут плохо расти и даже погибать от недостатка пищи, хотя субстрат достаточно богат ею. Однако если добавить к почве вокруг корней сеянцев совсем немного (0,1 % по объёму) лесной почвы, содержащей соответствующие грибы, рост нормализуется. Это обусловлено микоризой ("грибокорнем"), тесным взаимовыгодным симбиозом корней и грибов. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образуют её или образуют очень редко, например крестоцветные и осоковые. Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы при хорошем обеспечении незаменимыми элементами, особенно фосфором. Однако при ограниченной доступности этих минеральных веществ они растут без нее плохо или погибают. Участие микоризы в прямом транспорте фосфора из почвы в корни доказано экспериментально. В свою очередь растения снабжают симбиотические грибы углеводами. Гриб помогает растению усваивать минеральные соли и воду, а сам получает от него органические вещества, которые растения синтезируют из неорганических веществ. Микориза увеличивает способность корней поглощать вещества из почвы в тысячи (!) раз. С грибами вступают в симбиоз 80-98% (по разным источникам) наземных растений: деревья, кустарники, травы. Например, в итоге многолетней работы (Селиванов И.А. "Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза". М., 1981) было изучено 3449 видов (не экземпляров!) растений в разных климатических зонах.78% из них оказались микотрофными (т.е. те, которые могут образовывать микоризу): деревья, травы, кустарники. Иначе говоря, три четверти растительного мира питаются при помощи грибов!Дубы, сосны и многие другие растения без микоризы жить просто не способны. Степи, луга, леса в таком их виде, который для нас привычен, не смогли бы существовать без микоризы. Точно так же без микоризы большинство шляпочных грибов не смогло бы образовывать плодовые тела: на это просто не хватило бы сил. Редкое исключение из правила - уже упомянутые шампиньоны, которые микоризу не образуют. И всё-таки микоризные шляпочные грибы можно вырастить на выбранном месте - но не на грядке, а у подходящего дерева. Большое количество микоризных грибов могут жить не с одной, а со многими древесными породами. Например, подосиновик образует микоризу не только с осиной, но и с березой, а белый гриб сожительствует почти с пятью - десятью деревьями (рис. 5.1)