Гидролиз – также основа синтеза мочевины, протекающего по уравнению:

Данный процесс катализируется ферментом аргиназой, причём возможен и обратный процесс – синтез аргинина из орнитина (Цикл Кребса-Гензелейта).

Гидролиз углеводов.

Углеводы пищи в пищеварительном тракте распадаются на мономеры при действии гликозидаз – ферментов, катализирующих гидролиз гликозидных связей (рис.2) в полисахаридах.

Переваривание начинается уже в ротовой полости: в слюне содержится фермент амилаза (α~1,4 – гликозидаза), расщепляющая α~1,4 гликозидные связи. Поскольку пища в ротовой полости пребывает недолго, то крахмал здесь переваривается лишь частично. Основным же местом перваривания крахмала служит тонкий кишечник, куда поступает амилаза в составе сока поджелудочной железы. Амилаза не гидролизует гликозидную связь в дисахаридах, поэтому основным продуктом действия кишечой амилазы является дисахарид мальтоза.

Из тех глюкозных остатков, которые в молекуле крахмала соединены 1,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза. Кроме того, с пищей в организм поступают дисахариды сахароза и лактоза (рис.3), которые гидролизуются специфическими гликозидазами – мальтазой, изомальтазой, лактазой и сахаразой соответственно.

Продукты полного гидролиза углеводов – глюкоза, галактоза и фруктоза – через клетки кишечника поступают в кровь.

Гидролиз жиров В 12-перстную кишку поступает желчь и сок поджелудочной железы, необходимые для переваривания жиров. В соке поджелудочной железы содержится фермент липаза, катализирующий гидролиз сложноэфирной связи в триацилглицеринах. Поскольку жиры нерастворимы в водных средах, а липаза нерастворима в жирах, гидролиз происходит лишь на поверхности раздела этих фаз и, следовательно, скорость переваривания зависит от площади этой поверхности.

В составе желчи содержатся коньюгированные желчные кислоты (Рис.5) – гликохолевая и таурохолевая. Эти кислоты обладают амфифильными свойствами. На поверхности раздела жир-вода они ориентируются таким образом, что гидрофобная циклическая часть оказывается погружённой в жир, а гидрофильная боковая цепь – в водную фазу. В результате образуется стабильная эмульсия.

Под действием липазы идёт гидролиз жиров, в ходе которого жирные кислоты отщепляются от триацилглицерина одна за другой, сначала от α-углеродных атомов, потом – от β-углеродного атома (Рис. 6)

Образующиеся в процессе переваривания пищи вещества-мономеры, вступают в ряд реакций. Во многих из них они окисляются, и энергия, выделяющаяся при этом окислении, используется для синтеза АТФ из АДФ – основного процесса аккумулирования энергии в живых организмах. Эта энергия необходима для роста и нормального функционирования организма. Человек получает её как за счёт многостадийного процесса окисления пищи – белков, жиров и углеводов, так и за счёт гидролиза некоторых сложных эфиров, амидов, пептидов и гликозидоа. Однако главным источником энергии для многих биологических процессов – биосинтеза белка, ионного траспорта, сокращения мышц, электрической активности нервных клеток – является аденозинтрифосфат (АТФ).

АТФ (Аденозинтрифосфорная кислота) принадлежит к бионеорганическим соединениям, так как состоит из органической части – аденозина и неорганической части – трёх связанных в цепь фосфатных групп. При рН ³ 7,0 АТФ существует в виде аниона АТФ 4- , так как все фосфатные группы при этом значении водородного показателя ионизированы.

Гидролиз АТФ записывают в виде кислотно-основного равновесия::

АТФ 4- + Н2О Û АДФ 3- + НРО4 2- + Н+

DGо = -30,5 кДж/моль,

где АДФ 3- - анион аденозидифосфата.

Как видно, гидролиз соповождается убылью энергии Гиббса

(DGо = -30,5 кДж/моль). Гидролиз может идти и дальше до образования аденозинмонофосфата (АМФ) и, наконец, до аденозина.

Освобождение значительной энергии при гидролизе дало основание ввести специальный термин для фосфоорганических веществ – макроэнергетические. Молекула АТФ содержит две высокоэнергетические (макроэнергетические) связи (рис.7).

В химической формуле они традиционно обозначаются знаком ~ (тильда). В молекуле АДФ только одна высокоэнергетическая связь; в результате синтеза АТФ путём окилительного фосфорилирования добавляется ещё одна, т.е. энергия окисления субстрата трансформируется в энергию химических связей в молекуле АТФ.

Энергия, освобождающаяся при реакциях гидролиза разных веществ, обычно невелика. Если она превышает 30 кДж/моль, то гидролизуемая связь называется высокоэнергетической. Энергия гидролиза АТФ в зависимости от от локализации в клетке может меняться от 40 до 60 кДж/моль. В среднем её принято считать равной 50 кДж/моль.

В таблице 2 представлены значения стандартной энергии Гиббса гидролиза некоторых органических фосфатов.

Таблица 2: Стандартные энергии Гиббса гидролиза бионеорганических соединений

(при рН = 7)

Из данных этой таблицы видно. Что гидролиз одних фосфатов приводит к высвобождению несколько большей энергии, чем гидролиз АТФ, других – меньшей.

Главный путь синтеза АТФ из АДФ – окислительное фосфорилирование. При этом АДФ фосфорилируется неорганическим фосфатом.:

АДФ + H3PO4 + Энергия → АТФ + Н2О