Биологическая продуктивность лесных ландшафтов
Один из основных экологических факторов, отрицательно влияющих на рост и развитие древесной растительности, - невысокая температура воздуха, которая определяет прогрев почвы и интенсивность транспирации. Тем самым создается неблагоприятный режим температуры, влажности и аэрации в ризосфере лесных фитоценозов. Период, когда возможны активный рост и накопление органической массы надземными органами древостоев, короткий и составляет 30-40 и 70-80 дней соответственно в северной и средней тайге. В условиях северной тайги по сравнению со средней в дневное время суток в 4 раза чаще наблюдаются температуры воздуха ниже 10С. После весеннего снеготаяния почвы прогреваются медленно. В северной тайге глее-подзолистые почвы сосняка чернично-зеленомошного на глубине 0,2м нагреваются до температуры 5С лишь во второй декаде июня. Температура торфянисто-подзолисто-глееватых почв ельника чернично-зеленомошного на этой глубине достигает той же величины к началу июля. В условиях средней тайги температура подзолистых почв в лесах зеленомошной группы типов леса несколько выше, но они также характеризуются небольшими тепловыми ресурсами. Температурные условия, при которых возможен рост корней, на глубине 0,2м в сосняках наступает к началу июня, а в ельниках – во второй половине июня. Более благоприятный режим для развития древесных растений наблюдается только в самых верхних горизонтах почвы и в течении очень короткого периода. Следовательно, недостаточное прогревание почв препятствует освоению корнями нижней части почвенной толщи, а интенсивность поглощения питательных веществ при низких температурах невелика.
Особенно отрицательно сказываются на жизнедеятельности деревьев ежегодно повторяющиеся резкие похолодания в разгар вегетационного периода (обычно в июне), связанные с поступлением арктических воздушных масс. В эти периоды минимальная температура воздуха в ночные часы в кроновом пространстве может опускаться в северной тайге до –2-4С, а верхнего корнеобитаемого слоя почвы – до –0,5-1,0С. В средней тайге обычно понижение температур воздуха в кронах отмечается до 2-4С, а в верхнем корнеобитаемом горизонте почвы – до 1,5-2С. Такие температурные условия вызывают резкое снижение прироста, а в отдельные годы даже полную приостановку ростовых процессов надземных и подземных органов древесных растений. Особенно сильно резкие перепады температур сказываются на жизнеспособности ели, вызывая массовое отмирание молодых побегов.
Почвы лесных фитоценозов данной группы типов леса очень кислые, не насыщены основаниями. Бедны элементами питания и оглеены. Формирование их в лесных фитоценозах исследуемого региона происходит в условиях повышенной влажности. Влаги в почве достаточно для поддержания жизнедеятельности растений, а в отдельные годы, особенно в условиях северной подзоны тайги, избыток её угнетает ростовые процессы деревьев. В ельниках зеленомошных умеренно влажными были органогенный слой и подзолистый горизонт. Вниз по профилю, начиная с глубины 20см, почва во все сроки наблюдений находилась в состоянии переувлажнения, что приводит к нарушению её кислородного режима и снижению биологической активности почвы, также наблюдаются негативные отклонения в энергетике, синтетической деятельности и обмене веществ корневых систем. Все перечисленные нарушения в почве и метаболизме корней в условиях избыточного увлажнения отрицательно сказываются на росте и развитии корневых систем древесных растений севера.
В северо-таежных хвойных фитоценозах основная масса корней древесных пород распространяется до 30. а в среднетаежных - до 50см. Это явление особенно сильно проявляется в условиях северной подзоны тайги, где в верхнем 10-15 сантиметровом слое сосредоточено более 90% корней. Сосущие корни хвойных древесных пород образуют очень компактные разветвления.
Линейный рост вегетативных органов зависит от метеорологических условий текущего года. Решающим фактором является количество тепла, получаемое растением. Видимый рост побегов, корней у сосны и ели начинается поздно: в условиях северной тайги – в 1-2 декаде июня, в отдельные годы – в начале июля, в условиях средней тайги – во 2-3 декаде мая, протекая интенсивно и в сжатые сроки. Максимальный прирост и накопление органической массы древостоем в северной тайге происходят в конце июня – первых двух декадах июля, в средней тайге – в июне, первой половине июля. В это время деревья испытывают наибольшую потребность в минеральных веществах.
Большинство исследователей, изучавших рост подземных органов древесных растений, считает, что для преобладающих видов их характерны два периода максимального роста (весенний и осенний) и два периода покоя, или минимума роста (летний и зимний).
В годы обильных урожаев усиленный приток ассимилянтов к развивающимся шишкам и семенам ограничивает питание камбия, что вызывает сокращение годичного прироста древесины. Считается, что наступление неурожайных лет вслед за годом обильного урожая связано с истощением запасных питательных веществ, на восстановление которых необходим определенный срок. Этим объясняется явление так называемой периодичности урожаев, хотя можно утверждать, что циклический характер плодоношения хвойных определяется как внешними факторами, так и биологическими особенностями вида, и в первую очередь размещением женских шишек и мужских колосков на материнском вегетативном побеге.
В дальнейшем одним из мероприятий, направленных на повышение продуктивности северных ельников, может стать отбор стерильных и малоурожайных гибридных форм с целью введения их в состав искусственных насаждений наряду с другими быстрорастущими и урожайными фенотипами.
Исследование продуцирования органического вещества растительными сообществами представляет значительный интерес как основа для оценки сложных энергетических связей в экосистемах. В результате весьма неблагоприятного сочетания и взаимодействия основных экологических факторов и напряженного протекания биологических процессов в лесных фитоценозах севера таежной зоны развиваются древостои низкой продуктивности. Прирост и общие запасы биомассы древесной растительности в 1,5-3 раза меньше, чем в более южных районах лесной зоны. Полученные данные И.С. Мелеховым (1970) показали, что в условиях северной подзоны тайги сосновые насаждения зеленомошной группы типов леса производительнее, чем еловые. Сосновые древостои по сравнению с еловыми используют лучистую энергию солнца более эффективно, даже в случае, когда они моложе по возрасту, органическая масса их больше, чем у ельников. В еловых насаждениях накапливается больше хвои (листьев) и стволовой коры. Биомасса сосняков отличается более высоким содержанием качественно ценного компонента – древесины ствола. Следовательно, в зеленомошных типах леса северной подзоны тайги наиболее целесообразно воспроизводство сосновых лесов, чем еловых. Необходимо также отметить, что двухъярусный сосново-еловый древостой средней подзоны тайги отличается довольно высоким коэффициентом поглощения и использования ФАР и относительно большим накоплением органического вещества.