Введение

Архе́и (лат. Archaea) — домен (надцарство) живых организмов.

Археи — одноклеточные прокариоты, на молекулярном уровне заметно отличающиеся как от бактерий, так и от эукариотов. Отличия наблюдаются в компонентах синтеза белка, структуре клеточной стенки, биохимии (только среди архей есть метаногены) и устойчивости к факторам внешней среды (большая часть — экстремофилы).

Археи очень широко распространены на Земле, приспособлены к обитанию в разнообразных условиях. Большая их часть — хемоавтотрофы. Среди архей по состоянию на 2003 год был известен лишь один паразитический организм — Nanoarchaeum equitans.

Первые такие организмы были обнаружены в горячих источниках (так, особенно известен источник Бассейн с шампанским в геотермальном регионе Северного острова Новой Зеландии Уаи-О-Тапу). Однако отличия архебактерий от прочих бактерий были выявлены в 1977 году группой американских учёных во главе с Карлом Вёзе при сравнительном анализе 16s рРНК. При обычном микроскопировании невозможно выделить какие-либо отличия архей от эубактерий, они близки к их грамположительным формам, размножаются, как и эубактерии, бинарным делением, почкованием и фрагментацией.

Археи широко распространены в окружающем мире, занимая, в том числе, и такие экологические ниши, которые недоступны другим живым организмам. В горячих источниках живут археи-термофилы, устойчивые к температурам +45 +113 °C; психрофилы способны к размножению при сравнительно низких температурах (-10… +15 °C); ацидофилы живут в кислотных средах (pH 1—5); алкалифилы, наоборот, предпочитают щелочи (pH 9—11). Барофилы выдерживают давление до 700 атмосфер, галофилы живут в соляных растворах с содержанием NaCl 25—30 %. Ксерофилы выживают при минимальном уровне влаги.

Археи распространены в горных породах под морским дном (там обитают как гетеротрофные виды, для которых, возможно, источником углерода служат углеводороды, так и хемоавтотрофные метаноокисляющие археи).

Размеры клеток архей типичны для большинства известных прокариот, средний диаметр — около 1 мкм. Самыми маленькими среди архей являются клетки вида Nanoarchaeum equitans — 0,4 мкм. Форма клеток разнообразна: встречаются сферические, палочкообразные, спиральные, треугольные и прямоугольные виды; многие имеют жгутики, в состав которых, в отличие от эубактериальных жгутиков, входит несколько видов флагеллинов.

Архебактерии

Морфологически архебактерии, кратко обозначаемые как археи, не имеют резких отличий от эубактерий. При большом навыке можно отличить их клетки по некоторой угловатости, но эти отличия не выходят, например, за пределы отличий азотобактера от псевдомонад. Цитологические отличия их клеток с типично прокариотным строением так же не существенны. Физиологически многие архебактерии относятся к организмам, развивающимся в экстремальных условиях, — экстремофилам. Архебактерии осуществляют такие уникальные процессы, как метаногенез; особый тип фотосинтеза с участием бактериородопсина; использование серных соединений. Основное отличие архей от эубактерий — в аппарате синтеза белка.

Архебактерии отличаются от эубактерий по ряду хемотаксо-номических признаков. Их мембраны содержат не эфиры глицерина и жирных кислот, а этерифицированы изопреноидами. У эубактерий и эукариот изопреноиды содержатся в боковых цепях хинонов, хлорофиллах, образуются при синтезе холестерина и каучука, но не входят в мембраны. В клеточной стенке архебак-терий цепи полисахаридов и глюкозамина соединены пептидами с иным набором аминокислот, чем у бактерий с муреином, и поэтому получили название псевдомуреина. Ингибиторы синтеза муреиновой клеточной стенки (антибиотики пенициллин, цикло-серин, ванкомицин, цефалоспорин) не действуют на архебакте-рий. У многих архебактерий клеточная стенка сложена белковыми глобулами, образующими так называемый S-слой, хорошо различимый на электронных фотографиях как упорядоченная поверхность, напоминающая вышивку бисером. S-слой чувствителен к детергентам. Такой же слой свойственен ряду бактерий как дополнительное образование на поверхности, а у планктомице-тов S-слой служит основной структурой стенки.

РНК-полимераза архебактерий, как и у эукариот, содержит 9-12 субъединиц, а не 4, как у эубактерий. Поэтому археи нечувствительны к рифампицину, ингибирующему в низких концентрациях бактериальную РНК-полимеразу. Синтез белка не подавляется у архей хлорамфениколом, циклогексимидом, стрептомицином. Тетрациклин действует на архебактерий гораздо слабее, чем на эубактерий.

Архебактерий входят в три фенотипические группы: 1) мета-нобразующих организмов, 2) экстремальных галофилов. 3) экстремальных термофилов. В 9-м издании «Определителя бактерий Берджи» архебактерий составляют группы 31-35.

Метаногены (группа 31) осуществляют уникальную в живом мире реакцию синтеза метана и играют важнейшую роль в биосферных механизмах. Это высокоспециализированные анаэробные организмы, для которых реакция метаногенеза служит единственным источником энергии. Окислителем в реакциях метаногенеза является СО2. Соответственно донорам электрона, метаногены разделяются на три группы: 1) водородные (гидрогенотрофные); 2) ацетокластические; 3) метилотрофные, окисляющие метилированные соединения с группой О, N, S. Политрофная метаносар-цина, способна использовать все три пути.

Особенности

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АРХЕЙ

По форме и размерам клеток, общим принципам их организации и характеру деления археи сходны с бактериями, хотя только среди них обнаружены организмы кубической формы. Многие археи подвижны и имеют жгутики, похожие на бактериальные, но несколько отличающиеся деталями организации. Однако представители этого домена имеют существенные особенности.

1. Уже было отмечено, что важнейшей особенностью архей является своеобразие их рибосомальных и транспортных РНК, их рибосомы различаются также и по форме. Отличительные черты обнаружены и в других компонентах системы синтеза белка.

2. В отличие от всех других организмов археи в составе мембранных липидов имеют не жирные кислоты, а многоатомные спирты, обычно с 20 или 40 атомами углерода. В последнем случае липидная пластина мембраны образована мономолекулярным слоем, что, вероятно, придает мембране особую прочность.

3. Покровы клеток у разных архей могут иметь различное строение и химический состав, но им часто присуще наличие поверхностных слоев, образованных определенным образом структурированными и регулярно уложенными белковыми или гликопротеидными молекулами правильной или довольно причудливой формы (рис. 1). Иногда в состав клеточных стенок архей входят пептиды и полисахариды.

4. Некоторые археи осуществляют биохимические процессы, не свойственные никаким другим организмам. Например, только определенные представители архей в процессе своей жизнедеятельности образуют метан.

5. Большинство архей - экстремофилы, то есть развиваются в экстремальных условиях, при высокой температуре, кислотности, в насыщенных солевых растворах.

6. Археи, видимо, неспособны к паразитизму. По крайней мере к настоящему времени археи, приносящие вред каким-либо другим организмам, неизвестны, хотя среди них много симбионтов, к взаимной пользе живущих совместно с другими организмами. Среди архей много автотрофных форм, не нуждающихся в органической пище и получающих необходимую для жизни энергию за счет окислительно-восстановительных реакций, в которые вовлечены неорганические молекулы.