По характеру брожения дрожжи делят на верховые и низовые.

Брожение, вызываемое верховыми дрожжами, протекает бурно и быстро при температуре 20-28°С. На поверхности бродящей жидкости образуется пена, и под действием выделяющегося углекислого газа дрожжи выносятся в верхние слои субстрата. По окончании брожения дрожжи оседают на дно рыхлым слоем. Брожение, вызываемое низовыми дрожжами, протекает спокойнее и медленнее, особенно при сравнительно низких температурах – 4-10°С. Газ выделяется постепенно, пены меньше, дрожжи не выносятся на поверхность и быстро оседают на дно. Спиртовое брожение протекает нормально в анаэробных условиях, при этом дрожжи почти не размножаются. В среде, богатой кислородом, дрожжи ведут себя как аэробные организмы и активно размножаются.

2. Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение – превращение сахара молочнокислыми бактериями в молочную кислоту. Наряду с этим основным продуктом брожения в большем или меньшем количестве образуются побочные продукты.

По характеру брожения различают две группы молочнокислых бактерий: гомоферментативные и гетероферментативные.

Гомоферментативные бактерии образуют в основном молочную кислоту и очень мало побочных продуктов. Этот тип можно представить следующим уравнением:

Гетероферментативные бактерии – менее активные кислотообразователи. Наряду с молочной кислотой они образуют значительное количество других веществ – этиловый спирт, углекислый газ, некоторые еще уксусную кислоту, есть и такие, которые, кроме того, продуцируют четырехуглеродные соединения – ацетоин и диацетил, обладающий своеобразным приятным запахом.

· Химизм молочнокислого брожения. Процесс превращения глюкозы до пировиноградной кислоты у гомоферментативных молочнокислых бактерий протекает по гликолитическому пути. Далее, ввиду отсутствия у этих бактерий фермента пируватдекарбоксилазы, пировиноградная кислота не подвергается расщеплению.

Пировиноградная кислота при участии фермента лактикодегидрогеназы восстанавливается в молочную, а окисляется в НАД:

Превращение глюкозы гетероферментативными бактериями происходит по-иному, что обуславливается своеобразием комплекса ферментов у этих бактерий. Из-за отсутствия у них фермента альдолазы изменяется начальный путь превращения глюкозы. После фосфорилирования гексоза окисляется и декарбоксилируется, превращаясь в пентозофосфат. Последний расщепляется на фосфоглицериновый альдегид и ацетилфосфат. Фосфоглицериновый альдегид превращается в пировиноградную кислоту, которая затем восстанавливается в молочную. Ацетилфосфат дефосфорилируется и превращается в уксусную кислоту или восстанавливается в этиловый спирт. Таким образом, конечным акцептором водорода в этом типе брожения служат пировиноградная кислота и уксусный альдегид.

· Возбудители молочнокислого брожения. Молочнокислые бактерии имеют круглую, слегка овальную или палочковидную форму. Диаметр коков варьируется у отдельных видов от 0,5 до 1,5 мкм. Кокки располагаются попарно или цепочками (стрептококки) различной длины. Размеры палочковидных бактерий колеблются от 1 до 8 мкм. Клетки одиночные или отделенные в цепочки.

Все молочно кислотные бактерии неподвижны, не образуют спор, грамположительны, не имеют фермента каталазы, являются факультативными анаэробными, есть микроаэрофилы. Палочковидные бактерии в большей степени, чем стрептококки, предпочитают анаэробные условия. Молочнокислые бактерии сбраживают моно- и дисахариды, однако используют не любой дисахарид. Некоторые из них не сбраживают сахарозу, другие – мальтозу, существуют не использующие лактозу. Крахмал и другие полисахариды молочнокислые бактерии не сбраживают. Некоторые, преимущественно гетероферментативные, бактерии используют пентозы и лимонную кислоту.

Различные виды молочнокислых бактерий образуют неодинаковое количество кислоты, что обусловлено различной их кислотоустойчивостью. Преобладающие большинством гомоферментативных палочковидных бактерий продуцирует кислоты больше (до 2-3,5%), чем стрептококки (около 1%). Поэтому палочковидные молочные бактерии могут развиваться при pH4,0-3,8; кокковые формы при такой кислотности среды не развиваются. Наилучшая бродильная активность палочковидных бактерий проявляется при pH5,5-6,0.

Большинство молочнокислых бактерий, особенно гомоферментативные палочковидные, очень требовательны к составу питательной среды и хорошо развиваются только при наличии различных аминокислот или еще более сложных органических соединений азота. Только редкие могут усваивать соли аммония. Большинство нуждается и в витаминах (в частичности пантотеновой и фолиевой кислотах). Поэтому выращивают молочнокислые бактерии на сложных питательных средах.

Благодаря высокой чувствительности к отдельным аминокислотам и витаминам молочнокислые бактерии используют в качестве "живых реактивов" при определении содержания этих веществ в различных субстратах.

Молочнокислые бактерии обладают протеолитической активностью. У разных видов эта способность проявляется в неодинаковой степени; более активны палочковидные формы. Молочнокислые бактерии легко переносят высушивание, устойчивы к и этиловому спирту; многие виды существуют при содержании в среде до 10-15% и более спирта. Некоторые молочнокислые бактерии устойчивы к выдерживая концентрацию до 7-10%; более того, из мясных рассолов выделены солеустойчивые штаммы, размножающиеся при 20%-ной концентрации

По отношению к температуре молочнокислые бактерии можно подразделить на мезофильные – с оптимум роста 25-35°С и термофильные - около 40-45°С. Отдельные молочнокислые бактерии холодоустойчивы и могут развиваться при относительно низких положительных температурах(5°С и ниже). При нагревании до 60-80°С они гибнут в течение 30-10 мин, но имеются и термоустойчивые формы, сохраняющиеся при нагревании до 85°С в течение нескольких минут.

Молочнокислые мезофильные бактерии довольно хорошо переносят замораживание, при этом стрептококки более устойчивы, чем палочковидные формы.

Некоторые молочнокислые бактерии образуют слизь, при их развитии жидкие субстраты становятся тягучими.

Установлено, что проявляемые молочнокислыми бактериями антагонистические по отношению ко многим сапрофитным и болезнетворным бактериям (возбудителем кишечных заболеваний, стафилококкам) свойства обусловлены не только продуцированием кислот, но и выделяемыми ими специфическими антибиотическими веществами.

В природных условиях молочнокислые бактерии встречаются на различных растениях, на разлагающихся растительных остатках, на многих пищевых продуктах ( плодах, овощах, в молоке, квашеной капусте и др.). В больших количествах обнаруживаются они в желудочно-кишечном тракте животных и человека. Кишечные кокковые формы называют энтерококками, или фекальными стрептококками.