Автотрофные клетки. По способу получения органических соединений все клетки делятся на две группы. Одна группа клеток способна синтезировать органические вещества из неорганических соединений (СО2 и Н2О и т. д.). Из этих бедных энергией соединений клетки синтезируют глюкозу, аминокислоты, а затем и более сложные органические соединения: сложные углеводы, белки и т. д. Клетки, способные синтезировать органические соединения из неорганических, называются автотрофными или автотрофами. Главными автотрофами на Земле являются клетки зеленых растений Автотрофное питание присуще также небольшой группе микроорганизмов.

Гетеротрофные клетки. Другая группа клеток не способна синтезировать органические вещества из неорганических соединений. Эти клетки нуждаются в доставке уже готовых органических соединений. Животные поедают других животных и растения и получают с пищей готовые углеводы, жиры, белки. В ходе жизнедеятельности происходит расщепление этих веществ. Из части освободившихся при этом веществ — глюкозы, аминокислот и др. — синтезируются более сложные, присущие данной клетке вещества: гликоген, жиры, белки; другая часть расщепляется, и освобождающаяся при этом энергия используется для жизнедеятельности.

Клетки, не способные к синтезу органических соединений из неорганических веществ и нуждающиеся, поэтому в доставке готовых органических веществ извне, называются гетеротрофными клетками или гетеротрофами. Клетки всех животных, человека, большинства микроорганизмов, а также некоторых растений (например, грибов) являются гетеротрофами.

Фотосинтез. Синтез органических соединений из простых, бедных энергией веществ нуждается в притоке энергии извне. Зеленые растения используют для этой цели световую энергию Солнца. Растительные клетки обладают специальным механизмом, позволяющим им преобразовывать световую энергию в энергию химических связей. Этот процесс называется фотосинтезом.

Процесс фотосинтеза выражается следующим суммарным уравнением:

6СО2 + 6Н2О=C6H12O6+6О2

В ходе этого процесса вещества, бедные энергией (СО2 и Н2О), переходят в углевод — сложное богатое энергией органическое вещество. В результате фотосинтеза выделяется также молекулярный кислород.

Суммарное уравнение фотосинтеза не дает представления о его механизме. Это сложный, многоступенчатый процесс. Центральная роль в нем принадлежит хлорофиллу — органическому веществу зеленого цвета.

В зеленых листьях содержится примерно 1% хлорофилла от сухого веса. Хлорофилл растворяется в спирте, и его можно извлечь настаиванием листьев в спирте. Раствор хлорофилла имеет зеленый цвет и флуоресцирует.

Флуоресценция хлорофилла в растворе объясняется тем, что электроны в молекуле хлорофилла поглощают световую энергию, в результате они покидают орбиту, соответствующую их исходному состоянию, и перескакивают на высшую орбиту, соответствующую их «возбужденному» состоянию. Затем электроны возвращаются обратно на свою первоначальную орбиту, и при этом переходе они отдают поглощенную ими энергию в виде света флуоресценции. Хлорофилл в растворе не способен запасать энергию света. Другая картина наблюдается s клетке, где молекулы хлорофилла встроены в структуру хлоропласта и находятся в соединении с молекулами ферментов, липоидов и других веществ. Хлорофилл в зеленом листе при освещении не флуоресцирует. Поглощенная хлорофиллом энергия света здесь не рассеивается, а преобразуется в энергию химических связей.

Для того чтобы разобраться в механизме этого преобразования, обратимся к схеме фотосинтеза.

Процесс фотосинтеза начинается с освещения хлоропласта видимым светом. Фотон «ударяет» в электрон молекулы хлорофилла, сообщает ему энергию, и электрон переходит в «возбужденное» состояние: он покидает основную орбиту и перескакивает на высшую орбиту. После этого он сразу же падает обратно. При этом избыточная энергия электрона частично переходит в тепло (около 25%), а большей частью передается соединениям, находящимся в клетке, вызывая их превращения.

Часть «падающих» электронов захватывается ионами водорода. В клетке всегда имеется некоторое количество Н+ и ОН -ионов, так как в водном растворе часть молекул воды находится в диссоциированном состоянии:

Н2О = Н++ОН- (1)

Ион водорода присоединяет электрон и превращается в атом водорода:

Н++ е = Н (2)

Ион гидроксила, оставшийся без своего противоиона, немедленно же передает свой электрон другим молекулам или ионам и превращается в свободный радикал ОН:

ОН-= е + ОН (3)

Свободные атомы водорода и ОН -радикалы в химическом отношении весьма активны. Атомы водорода присоединяются к органическому веществу, имеющему сложную структуру и соответственно довольно громоздкое название: никотинамидди-нуклеотидфосфат (сокращенно НАДФ). НАДФ всегда содержится в клетке; присоединив водород, он переходит в восстановленную форму:

НАДФ + 2Н = НАД ФxН2 (4)

Свободные ОН -радикалы взаимодействуют друг с другом, причем образуется молекулярный кислород, выделяющийся в атмосферу, и вода:

4ОН = О2 + 2Н2О (5)

Просуммировав реакции 1, 2, 3 и 5, получим:

2Н2О = О2 + 4Н (6)

Таким образом, молекулярный кислород, образующийся при фотосинтезе, возникает в результате разложения (фотолиза) воды. Это не ферментативный процесс. По своему механизму фотолиз воды сходен с электролизом воды. Вспомните, что при пропускании электрического тока через водный раствор ионы водорода получают электроны от катода и превращаются в атомы водорода (если бы в растворе находился НАДФ, он присоединил бы эти атомы водорода и перешел в НАДФхН2), а ОН -ионы, отдав электроны аноду, превращаются в свободные ОН -радикалы, из которых образуется молекулярный кислород и вода.

Энергия другой части «падающих» электронов, а также электронов, отделяющихся от ионов гидроксила и обладающих еще некоторым запасом энергии, преобразуется в энергию макроэргической фосфатной связи: из АДФ (всегда присутствующей в клетке) и неорганического фосфата (Ф) синтезируется АТФ:

АДФ + Ф=АТФ

Таким образом, избыточная энергия возбужденных электронов при переходе их в исходное состояние порождает три процесса:

1. Фотолиз воды с образованием молекулярного кислорода.

2. Восстановление НАДФ с образованием НАДФxН2.

3. Синтез АТФ.

Эти реакции идут только на свету. Их осуществление является непосредственным результатом поглощения хлорофиллом лучистой энергии. Поэтому данная стадия фотосинтеза называется световой фазой. Дальнейшие синтетические процессы фотосинтеза протекают как на свету, так и в темноте. Поэтому комплекс этих реакций называется темновой фазой.

Темновая фаза фотосинтеза представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций. В осуществлении этих реакций принимают участие синтезированные в световую фазу АТФ и НАДФxН2. Центральное место среди реакций темновой фазы занимает реакция связывания углекислоты: СО2 диффундирует в лист из атмосферы и включается в состав одного из промежуточных соединений. В конечном итоге образуются углеводы — сначала моносахариды, затем ди- и полисахариды.